2.2 Життєві цикли з чергуванням поколінь
В життєвих циклах розглянутих нижче типів чергуються покоління, що суттєво відрізняються одне від одного. Це може бути відмінність за способом розмноження: статеве і нестатеве (вегетативне чи поділ клітин у найпростіших), звичайне статеве та партеногенез тощо. Можуть також чергуватися вільно існуючі та паразитичні покоління. У цій групі, подібно до першої, також розрізняють кілька типів.
А. Без зміни господаря та ендогенної агломерації
Схема 8, де:
♀ (P) - розмноження партеногенетичних самок;
– статеве розмноження роздільностатевих або гермафродитних особин;
D – дисперсія (розсіювання стадій розселення);
Х – господар (єдиний або остаточний).
Такий спосіб розмноження властивий, напр. нематодам-рабдиазидам та стронгілоїдам, в яких паразитують партеногенетичні самки або, як у деяких ентомопатогенних нематод, паразитичне покоління складають гермафродитні особини.
Б. Без зміни господарів з ендогенною агломерацією
Схема 9, де:
S – спорогонія.
– статеве розмноження роздільностатевих або гермафродитних особин;
D – дисперсія (розсіювання стадій розселення);
Х – господар (єдиний або остаточний);
En A – ендогенна агломерація (розмноження в господарі).
Цикл розвитку такого типу характерний, наприклад, для більшості кокцидій, у яких в клітинах певних тканин господаря відбувається багаторазове нестатеве розмноження, зокрема шизогонія (En A), що змінюється статевим розмноженням покоління гамет з утворенням зигот (знаки самця и самки), а наступне покоління проходить спорогонію у зовнішньому середовищі (S).
В. З одноразовою зміною господаря (диксенні цикли) та ендогенною агломерацією
Розрізняють кілька варіантів таких життєвих циклів, найбільш поширеними є наступні:
В1 – чергування двох поколінь, що розмножуються: статевозрілого (статеве розмноження) та личинкового (нестатеве розмноження).(Схема 10)
Схема 10, де:
– статеве розмноження роздільностатевих або гермафродитних особин;
Y – проміжний господар;
D – дисперсія (розсіювання стадій розселення);
Х – господар (єдиний або остаточний);
En A – ендогенна агломерація (розмноження в господарі).
Прикладом такого типу можуть слугувати цестоди, личинки яких розмножуються у проміжному господарі поділом або брунькуванням (ехінококи та альвеококи, мультіцепси та деякі інші).
В2 – чергування кількох поколінь, що розмножуються, одне з яких статевозріле, особини, що розвиваються і розмножуються у певному господарі та кілька партеногенетичних поколінь, які, послідовно змінюючи одне одного, розвиваються і розмножуються в іншому господарі (одній і тій самій особині). (Схема 11)
Схема 11, де:
– статеве розмноження роздільностатевих або гермафродитних особин;
Y – проміжний господар;
D – дисперсія (розсіювання стадій розселення);
Х – господар (єдиний або остаточний);
♀ (P) - розмноження партеногенетичних самок;
En A – ендогенна агломерація (розмноження в господарі).
Такий тип життєвого циклу притаманний багатьом трематодам, які не мають справжнього („другого”) проміжного господаря.
Г. З дворазовою зміною господарів та ендогенною агломерацією
У паразитів, що мають життєві цикли такого типу також розрізняють два варіанти.
Г1 – чергуються два покоління, одним з яких є статевозрілі особини, які розмножуються статевим шляхом у дефінітивному господарі, і ларвальне покоління, здатне розмножуватися нестатево (поділом чи брунькуванням) у другому проміжному господарі. (Схема 12)
Схема 12, де:
– статеве розмноження роздільностатевих або гермафродитних особин;
Y – проміжний господар;
D – дисперсія (розсіювання стадій розселення);
Х – господар (єдиний або остаточний);
Z –другий проміжний господар.
En A – ендогенна агломерація (розмноження в господарі).
Такий життєвий цикл притаманний деяким цестодам (спірометри, мезоцеркоїди).
Г2 – у паразитів з таким циклом розвитку (переважна більшість трематод), статеве покоління розмножується звичайним статевим шляхом у дефінітивному господарі. Наступні пертеногенетичні покоління розмножуються у певних видах молюсків, які умовно вважаються першими проміжними господарямияями, а личинки статевого покоління паразитують у «другому» (справжньому) проміжному господарі.(схема 13) [] .
Схема 13, де:
– статеве розмноження роздільностатевих або гермафродитних особин;
Y – проміжний господар;
D – дисперсія (розсіювання стадій розселення);
Х – господар (єдиний або остаточний);
Z –другий проміжний господар;
En A – ендогенна агломерація (розмноження в господарі).
Відомо ще два унікальних типи розвитку, коли одна й та сама особина господаря виконує послідовно ролі проміжного та остаточного господаря, після чого паразитам необхідно потрапити до наступного такого господаря. Чергування поколінь у таких циклах також немає, проте може відбуватися зміна батьківського покоління нащадками, наступною генерацією, яка якісно не відрізняється від попередньої [3,4].