Прищепа И.Н., Ефременко И.И. Нейрофизиология

К вторичному торможению относят пессимальное тормо-

жение и торможение вслед за возбуждением.

Пессимальное торможение развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной и длительной деполяризации постсинаптической мембраны приходящими сюда импульсами, что приводит к аккомодационным изменениям и снижению возбудимости в постсинаптической мембране. Этот вид торможения лежит в основе пессимального торможения услов-

но-рефлекторной деятельности в коре больших полушарий.

Торможение вслед за возбуждением возникает всякий раз на фоне следовой гиперполяризации мембраны нейрона после очередного его возбуждения. Для него характерен сравнительно кратковременный период существования, так как он определяется лабильностью нейрона, т.е. скоростью восстановления исходного уровня мембранного потенциала после генерации очередного потенциала действия.

Торможение условных рефлексов

В основе нервной деятельности человека лежит единство безусловно-рефлекторной и условно-рефлекторной деятельности, гармоничное взаимодействие которых обеспечивается сложным взаимодействием процессов возбуждения. Однако для организации нормальной психической деятельности человека недостаточно лишь одной ее активации, необходимо также «сдерживание» нейронных ансамблей, препятствующих осуществлению той или иной оптимальной в данный момент для организма деятельности. Эту функцию выполняют процессы торможения условных рефлексов.

Таким образом, нервная деятельность человека определяется сложной мозаикой в головном мозге процессов возбуждения и торможения, являющихся сторонами единого нервного процесса. Различают внешнее (безусловное) и внутреннее

(условное) торможение условных рефлексов.

Безусловное торможение – врожденная реакция, возникающая либо при появлении нового, неожиданного раздражителя (индукционное торможение), либо при действии очень сильных или длительных раздражителей (запредельное торможение). Например, если у ребенка выработан условный рефлекс на время – к 13 ч дня он всегда получал обед, – то к этому часу у него начинается слюноотделение. Однако появ-

211

ление перед ним нового интересного раздражителя (симпатичного щенка) тормозит не только условно-рефлекторное слюноотделение, но и естественное ощущение голода. В данном случае угнетение или полное торможение условного рефлекса происходит в результате появления ориентировочной реакции. Это один из наиболее часто встречающихся типов

безусловного торможения. Большое биологическое значение имеет запредельное торможение – предохранение нервных

клеток от истощающих воздействий, поэтому его называют также охранительным.

Условное торможение – еще более сложный в функциональном отношении процесс. Оно возникает, когда условный раздражитель не подкрепляется безусловным, и для его выработки требуется длительное время.

Разновидностью условного торможения является угасание условного рефлекса. Этот тип внутреннего торможения выра-

батывается при неподкреплении условного раздражителя безусловным.

Угасание условных рефлексов лежит в основе забывания. В связи с тем что прочность выработки условных рефлексов у детей существенно выше, чем у взрослых, угасание этих рефлексов у них происходит значительно труднее. С явлением угасания связаны забывание пройденного учебного материала, если он не повторяется на последующих уроках, потеря спортивных двигательных навыков в случае перерыва в спортивных занятиях и т.д.

Второй тип внутреннего (условного) торможения – дифференцировка, связанная со способностью мозга различать даже

весьма близкие по своим свойствам условные раздражители. Этот тип торможения имеет особое значение для человека, так как лежит в основе обучения и воспитания ребенка. Например, ребенок начинает различать отдельные речевые звуки или буквы именно благодаря высокой способности его мозга дифференцировать эти раздражители. Состояние дифференцированного торможения, проявляющееся в скорости образования дифференцировок, в значительной степени определяет

учебные возможности детей и подростков. Третьей разновидностью условного торможения является условный тормоз.

Этот тип торможения в сущности близок к дифференцировочному торможению. Условный тормоз расширяет возможности человека выделять из окружающей среды биологически значимые сигналы и адекватно на них реагировать. Выработка

212

данного типа торможения происходит в том случае, если к условному сигналу присоединяют добавочный индифферентный раздражитель и их действие не сопровождают подкреплением. При этом условный раздражитель без дополнительного индифферентного продолжают подкреплять безусловным.

В результате условную реакцию вызывает только условный раздражитель без индифферентного, а их сочетание тор-

мозит условный рефлекс.

Последний тип условного торможения – это запаздывательное торможение. Его функциональное значение связано

с предохранением организма от напрасной, преждевременной траты энергии. Например, хищные животные способны затаиться на длительное время, неподвижно выжидая удобного мгновения для нападения на свою жертву. Вырабатывается запаздывание условных рефлексов при отставлении безусловного подкрепления от начала действия условного раздражителя на 1–2 мин и более. В результате время появления ответной (условной) реакции организма при изолированном действии условного раздражителя (латентный период условного рефлекса; он обычно составляет 2–4 с) постепенно увеличивается до 1–2 мин и более. При этом весь период времени изолированного действия условного раздражителя распадается на две фазы: недеятельную, обусловленную развитием тормозного состояния, и деятельную, в течение которой, собственно, и осуществляется внешнее проявление условной реакции. Деятельная фаза по времени всегда существенно короче недеятельной.

В процессе обучения и воспитания детей и подростков педагогу приходится тратить немало времени и сил на тренировку запаздывательного торможения у своих воспитанников. Особенно трудно вырабатывается запаздывание у детей младшего школьного возраста. Внешнее (безусловное торможение) наиболее сильно выражено только у детей до 3–4 лет. У 3-лет- него малыша можно легко затормозить нежелательное действие (рефлекс), отвлекая его внимание новыми раздражителями. Например, малыш пытается пройтись по луже и слово «Нельзя!» не способно удержать его от подобного действия. Но если вы заинтересуете малыша пролетающей мимо птицей или чем-нибудь другим, он легко забудет о своих прежних намерениях. Следовательно, внешнее торможение является важным средством воспитания полезных привычек и навыков у детей первых лет жизни.

213

Внутреннее торможение приобретает ведущее значение только к 6–7 годам. При этом важным фактором его развития является постоянная тренировка, которую целесообразно начинать уже с 6–7-летнего возраста. Особенно важно научить ребенка сдерживать (тормозить) рефлекторную деятельность, научить ждать. Такая тренировка тормозных процессов затем ляжет в основу воспитания у ребенка норм общественного поведения, научит его считаться не только с собственными желаниями, но и уважать требования окружающих.

Необходимо учитывать, что внутреннее торможение вырабатывается у детей при пониженной возбудимости нервной системы. Поэтому педагогическая работа с ребенком должна проводиться без окриков, в спокойной обстановке. Важно помнить, что положительный эмоциональный фон – непременное условие эффективного воспитания.

Внутреннее (дифференцировочное) торможение имеет также большое значение для обучения ребенка письму, чтению, рисованию, в процессе выработки у детей трудовых навыков

ит.д. В связи с этим можно предполагать, что успеваемость

идисциплинированность детей и подростков в школе в какойто степени определяются особенностями протекания у них тормозных процессов.

Торможение обеспечивает тонкую коррекцию нашей деятельности соответственно воздействиям окружающей среды, стирая уже ненужные, биологически нецелесообразные условные реакции и способствуя образованию новых. Представляя собой отражение единого нервного процесса, возбуждение и торможение являются необходимым условием проявления важнейшей функции коры головного мозга, лежащей в основе психической деятельности человека, – процессов анализа и синтеза раздражителей.

Тестовые задания

1.Явление торможения в центральной нервной системе было открыто:

а) И.М. Сеченовым; б) Р. Декартом; в) П.К. Анохиным;

г) Ч. Шеррингтоном.

2.Торможение – это:

а) местный нервный процесс, приводящий к угнетению или предупреждению возбуждения;

214

б) изменение чувствительности сенсорного рецептора; в) способность нейрона изменять ритм приходящих импульсов; г) все вышеперечисленное.

3.По электрическому состоянию мембраны торможение в ЦНС делится:

а) на постсинаптическое и пресинаптическое; б) на гиперполяризационное и деполяризационное; в) на поступательное и возвратное; г) на возвратное и латеральное.

4.Торможение, развивающееся в синапсах при раздражениях высокой частоты и зависящее от низкой лабильности синапсов, называется:

а) поступательным; б) латеральным; в) пессимальным; г) синаптическим.

5.Синаптическое торможение нейрона – это:

а) выключение определенных путей, через которые на нейрон могут оказываться влияния;

б) уменьшение амплитуды потенциала действия в пресинаптическом волокне;

в) выключение нейрона, вызванное действием тормозящих синапсов;

г) все вышеперечисленное.

6.Реципрокное (сопряженное) торможение было открыто: а) И.М. Сеченовым; б) А.А. Ухтомским; в) П.К. Анохиным; г) Ч. Шеррингтоном.

7.Внешнее торможение условных рефлексов возникает:

а) при действии нового сильного раздражителя, приводящего к возникновению нового очага возбуждения в коре;

б) при отсутствии подкрепления условного раздражителя безусловным;

в) при чрезмерном увеличении силы и времени действия условного раздражителя;

г) внутри дуги условного рефлекса.

8. Внутреннее торможение условных рефлексов возникает:

а) при действии нового сильного раздражителя, приводящего к возникновению нового очага возбуждения в коре;

б) при отсутствии подкрепления условного раздражителя безусловным;

в) при наличии подкрепления условного раздражителя безусловным;

г) внутри дуги условного рефлекса.

215

Глава 11. ПЕРВАЯ И ВТОРАЯ СИГНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ

Все закономерности условно-рефлекторной деятельности, описанные выше, являются общими для животных и человека: анализ и синтез сигналов, приходящих от зрительных, слуховых и других рецепторов организма и составляющих первую сигнальную систему.

Особенности второй сигнальной системы

учеловека

Учеловека в процессе трудовой деятельности и социального развития появилась вторая сигнальная система, связанная со словесными сигналами, речью. Эта система сигнализации воспринимает слышимые и видимые слова. В отличие от условных рефлексов животных, отражающих окружающую действительность посредством конкретных зрительных, слуховых, обонятельных и других сигналов о происходящих событиях, речь отражает окружающую действительность посредством обобщающих отвлеченных понятий, выражаемых словами.

Вторая сигнальная система человека является результатом длительной эволюции живой материи. Язык человека был одним из тех ведущих факторов, которые позволили ему выделиться из животного царства, развить мышление и создать человеческое общество. Для человека слово приобретает ведущее значение среди прочих сигналов действительности, становится, по выражению И.П. Павлова, «сигналом сигналов».

Вторая сигнальная система охватывает все функциональные структуры мозга и не имеет ограниченной локализации. Однако некоторые структуры коры тесно связаны с осуществлением этой функции. В нижней фронтальной извилине находится участок, поражение которого делает невозможным устную речь, – двигательный центр речи Брока. В височной извилине располагается область, при повреждении которой человек теряет способность понимать смысл услышанных слов, – акустический центр Вернике. Поражение ангулярной извилины приводит к потере способности узнавать написанное – оптический центр речи (табл. 3).

При развитии второй сигнальной системы слово становится сигналом сигналов. Слово как комплексный раздражитель начинает формироваться со второй половины первого года

216

жизни ребенка. Вначале сигналом служит весь комплекс раздражителей и лишь постепенно их начинают заменять слова. Ребенок подрастает, обобщает все больше первичных сигналов, отвлекаясь от конкретного разнообразия, слово делается абстрактным понятием. Слово уже действует заключенным в нем понятием, а не звуковой оболочкой.

Таблица 3. Отличия первой сигнальной системы от второй

Обе сигнальные системы человека действуют в непрерывной связи. Это проявляется в селективной и диффузной иррадиации. Селективная иррадиация заключается в распространении возбуждения из одной системы в другую. Временные связи, образованные на конкретные сигналы, передаются в систему их речевого обозначения. При диффузной иррадиации условная реакция вызывается не только словом, но и его синонимом.

Формирование второй сигнальной системы в онтогенезе

Формирование в коре временных связей первой сигнальной системы начинается у ребенка уже через несколько дней после рождения. В 7–10-дневном возрасте могут быть выработаны первые условные рефлексы. К концу 1-го месяца возникают условные рефлексы на звуковые, а на 2-м месяце – на световые сигналы. Скорость образования условных рефлексов быстро возрастает в течение первых месяцев жизни. Так, в месячном возрасте необходимо произвести более десятка сочетаний ус-

217

ловного и безусловного раздражений для выработки условного рефлекса, а в 2–4 месяца – всего несколько таких сочетаний. Разные формы торможения условных рефлексов появляются неодинаково быстро. Раньше всего развивается дифференцировка, позже – запаздывающее торможение.

В процессе индивидуального развития вторая сигнальная система приобретает ведущее значение в жизни ребенка только к 6–7 годам. В первые полгода жизни слова для ребенка вообще не имеют особого значения. Они воспринимаются им как простые звуковые раздражения. Формирование условных рефлексов на слова происходит только во второй половине первого года жизни. Однако и на этом этапе слово еще не имеет самостоятельного значения и оказывает действие лишь как компонент сложного комплексного раздражителя. Например, слово «мать» вызывает адекватную реакцию ребенка вместе с другими раздражителями, действующими на первую сигнальную систему: статокинетическими (связанными с положениями тела в пространстве), зрительными, слуховыми (голос матери), кожными (тепло материнских рук) и др. Причем из всего сложного комплекса раздражителей слово до конца первого года жизни ребенка оказывается самым слабым раздражителем по своему действию. Такое соотношение сохраняется до 7–8 месяцев постнатального развития ребенка. Лишь к 10–12 месяцам слово заменяет весь комплекс раздражителей. Следовательно, в процессе развития второй сигнальной системы самостоятельное сигнальное значение слово приобретает только у годовалого ребенка. На этом этапе оно выступает как интегратор первого порядка и частично обеспечивает отвлечение от действительности, так как еще тесно связано с конкретным чувственным образом предмета. Например, слово «мяч» для годовалого малыша всегда относится к какой-либо конкретной игрушке.

К концу второго года жизни слово становится для ребенка интегратором второго порядка, т.е. начинает играть обобщающую роль. Теперь слово объединяет уже несколько предметов, с которыми играет ребенок. Иначе говоря, ребенок учится выделять существенные свойства предметов и объединять все предметы, обладающие этими свойствами.

Следующий этап развития второй сигнальной системы связан с дальнейшим усилением сигнального значения слов. С 3–3,5 года ребенок начинает обобщать под словом «игрушка» различные игрушки: мячи, куклы, кубики и т.д. Наконец, в возрасте около 5 лет ребенок способен уже к высокой степе-

218

ни интеграции, для него становится доступным выделение существенных групповых свойств предметов и употребление таких широких понятий, как, например, слова «животные», «растения», «вещь» и др.

Усиление сигнального значения слов продолжается и далее в процессе воспитания и обучения ребенка. Не останавливается этот процесс и у взрослого человека, особенно у тех, кто продолжает образование.

Физиологической особенностью этого является формирование в коре головного мозга широкой системы условно-реф- лекторных связей между очагами возбуждения, вызванными действием предмета как комплексного раздражителя, и очагами возбуждения, вызванными словами, представляющими собой также сложный комплексный раздражитель. В результате образуется единая функциональная структура, объединяющая непосредственное действие ощущений от предмета и действие словесного раздражителя (звуковые компоненты, зрительные и кинестетические) от мышц речедвигательного аппарата.

Таким образом, у человека в процессе онтогенеза происходит постепенное изменение соотношений между первой и второй сигнальными системами. На первых этапах постнатального развития преобладающее значение имеет первая сигнальная система. Затем в процессе развития ребенка в результате его общения со взрослыми и обучения сигнальное значение начинает приобретать слово. Свое самостоятельное значение слова получают только к концу первого или к началу второго года жизни. К 5–7 годам, т.е. к моменту, когда ребенок овладевает свободной речью, вторая сигнальная система становится ведущей. Однако первая сигнальная система еще сохраняет свое значительное влияние. Это необходимо учитывать в учебно-воспитатель- ной работе с детьми и помнить, что в данном возрасте для закрепления полезных навыков и привычек, говоря физиологическим языком, для выработки полезных стереотипов, не следует злоупотреблять словом. Слова всегда нужно сочетать с действием конкретных раздражителей.

Тестовые задания

1. Вторая сигнальная система приобретает ведущее значение в жизни ребенка только:

а) в 2 года; б) через несколько дней после рождения;

219

в) к 6–7 годам; г) во второй половине первого года жизни.

2.Формирование в коре временных связей первой сигнальной системы начинается у ребенка:

а) в 2 года; б) через несколько дней после рождения;

в) к 6–7 годам; г) во второй половине первого года жизни.

3.Первые признаки развития второй сигнальной системы появляются у ребенка:

а) в 2 года; б) через несколько дней после рождения;

в) к 6–7 годам; г) во второй половине первого года жизни.

4.Сенсорный центр речи (центр Вернике) располагается: а) в верхней теменной извилине; б) в латеральной извилине; в) в угловой извилине;

г) в верхней височной извилине.

5.Центр моторной речи (центр Брока) располагается: а) в средней лобной извилине; б) в предцентральной извилине; в) в нижней лобной извилине; г) в постцентральной извилине.

6.Вторая сигнальная система связана: а) с трудовыми навыками; б) с речью;

в) со зрительными сигналами; г) со слуховыми сигналами.

7.Локализация второй сигнальной системы происходит: а) в стволе мозга; б) в среднем и промежуточном мозге; в) в переднем мозге;

г) все вышеперечисленное.

8.Выбрать признаки второй сигнальной системы: а) воспринимает конкретные явления; б) воспринимает обобщающие понятия;

в) удовлетворяет биологические потребности; г) удовлетворяет социальные критерии;

д) обеспечивает индивидуальные приспособления; е) обеспечивает коллективные приспособления.

9.Взаимодействие первой и второй сигнальных систем выражается: а) в окклюзии; б) в селективной и диффузной иррадиации; в) в индукции;

г) в торможении условных рефлексов.

220