Прищепа И.Н., Ефременко И.И. Нейрофизиология
.pdfскорость деполяризации и, соответственно, уменьшается мини-
мальное время, необходимое для возникновения возбуждения. Закон силы – длительности проявляется в том, что поро-
говая сила любого стимула находится в обратной зависимости от его длительности. Это было изучено Я. Гоарвегом (1892), О. Вейссом (1901) и Л. Лапиком (1909). Ток ниже определенной критической величины, сколько бы долго ни действовал,
не вызывает возбуждения. Минимальная сила тока, способная вызвать возбуждение, названа Л. Лапиком реобазой. Наимень-
ший отрезок времени, в течение которого должен действовать ток величиной в одну реобазу, называется полезным временем.
Усиление тока приводит к уменьшению минимального времени раздражения. Но это не беспредельно. При кратковременных раздражениях возбуждения не возникает, какой бы силы
ток ни был. Поэтому кроме полезного времени введено понятие хронаксии. Это время, в течение которого должен действо-
вать ток удвоенной реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Явление аккомодации состоит в том, что пороговая сила
раздражителя увеличивается при уменьшении крутизны его нарастания, а при некоторой минимальной крутизне ответы на раздражение исчезают. В основе аккомодации лежит инактивация натриевой и активация калиевой проницаемости во время медленно нарастающей деполяризации.
Условием возникновения потенциала действия является критическая деполяризация мембраны. Но при длительной деполяризации развиваются процессы, повышающие критический уровень. Такими процессами являются инактивация натриевых и активация калиевых каналов. Снижение возбудимости нервного волокна при длительной и сильной деполяризации мембра-
ны впервые было описано русским физиологом Б.Ф. Вериго (1889) и получило название катодической депрессии. Это явле-
ние лежит в основе действия на нервные клетки некоторых медиаторов и в основе пресинаптического торможения, имеющего место в центральной нервной системе.
Тестовые задания
1.Разность электрических потенциалов в покое между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки в покое называется:
а) мембранным потенциалом покоя; б) рецепторным потенциалом;
161
в) потенциалом действия; г) возбуждающим постсинаптическим потенциалом.
2.Вызванный потенциал – это:
а) быстрое изменение мембранного потенциала возбудимых клеток во время их возбуждения;
б) разность потенциалов между неповрежденной и поврежденной поверхностями живых возбудимых тканей;
в) потенциал действия нейрона, возникающий в ответ на возбуждение рецептора, несущего информацию к этому нейрону;
г) изменение мембранного потенциала вторично чувствующих рецепторных клеток во время их возбуждения.
3.Деполяризация – это:
а) уменьшение мембранного потенциала до нуля; б) изменение заряда клетки на противоположный; в) увеличение мембранного потенциала; г) восстановление исходного заряда клетки.
4.Инверсия – это:
а) исчезновение заряда клетки; б) увеличение мембранного потенциала и постепенное возвраще-
ние к исходной величине; в) изменение заряда клетки на противоположный;
г) восстановление исходного заряда клетки.
5.Фаза экзальтации – это:
а) период повышенной возбудимости клетки; б) период восстановления возбудимости клетки; в) полная невозбудимость клетки;
г) кратковременное повышение возбудимости клетки.
6.Стимулирующее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока, но и от скорости нарастания тока во времени. Это закон:
а) силы; б) силы – времени;
в) раздражения; г) «все или ничего».
7.Восстановление исходного заряда клетки называется:
а) деполяризацией; б) инверсией;
в) следовой гиперполяризацией; г) реполяризацией.
8.Ко вторичному транспорту относятся: а) экзоцитоз; б) трансцитоз; в) эндоцитоз; г) диффузия.
9.Процесс транспорта веществ в клетку называется: а) экзоцитозом; б) трансцитозом;
162
в) эндоцитозом; г) диффузией.
10.Концентрация ионов K+ во внутреннем растворе: а) меньше, чем в наружном растворе, в 30 раз; б) больше, чем в наружном растворе, в 10 раз; в) больше, чем в наружном растворе, в 30 раз; г) меньше, чем в наружном растворе, в 10 раз.
11.Следовая гиперполяризация – это: а) исчезновение заряда клетки;
б) увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение к исходной величине;
в) изменение заряда клетки на противоположный; г) восстановление исходного заряда клетки.
12.Быстрое изменение мембранного потенциала клеток во время их возбуждения называется:
а) потенциалом повреждения; б) мембранным потенциалом; в) вызванным потенциалом; г) потенциалом действия.
13.Полная невозбудимость клетки, соответствующая пику потенциала действия, называется:
а) абсолютной рефрактерной фазой; б) фазой экзальтации; в) относительной рефрактерной фазой; г) реполяризацией.
14.По закону «все или ничего» сокращается(ются): а) скелетная мышца; б) двигательные нервные волокна;
в) сердечная мышца и одиночное мышечное волокно; г) все вышеперечисленное.
15.Скорость проведения потенциала действия по нервному волокну зависит:
а) от длины нервного волокна; б) от диаметра нервного волокна;
в) от обменных процессов в нервной клетке; г) от количества синапсов.
16.Способность живых клеток под влиянием факторов внешней и внутренней среды переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности, называется:
а) возбудимостью; б) раздражимостью; в) раздражением; г) возбуждением.
17.Процесс воздействия на живую ткань раздражителей называется: а) возбудимостью; б) раздражимостью;
163
в) раздражением; г) возбуждением.
18.Способность живых тканей отвечать на действие раздражителей генерированием специализированных форм электрического потенциала называется:
а) возбудимостью; б) раздражимостью; в) раздражением; г) возбуждением.
19.В физиологии человека и животных термин «возбудимая ткань» применяется по отношению:
а) к нервной ткани; б) к мышечной ткани;
в) к секреторной ткани; г) все вышеперечисленное.
20.Проявлениями возбуждения являются:
а) сокращение мышечного волокна, выделение секрета и передача нервного импульса;
б) порог силы, порог времени и минимальный градиент раздражения;
в) локальный ответ, потенциал действия, постсинаптические потенциалы;
г) порог силы, порог времени, минимальный градиент раздражения, локальный ответ, потенциал действия, постсинаптические потенциалы.
21.По локализации субстрата раздражители делятся: а) на адекватные, неадекватные; б) на биологические, физические, химические;
в) на пороговые, надпороговые и подпороговые; г) на интерораздражители, экстерораздражители и проприораздра-
жители.
22.Трансмембранная разность потенциалов, существующая между цитоплазмой и межклеточной жидкостью, называется:
а) потенциалом покоя; б) потенциалом действия;
в) электротоническим потенциалом; г) лабильностью.
23.В состоянии физиологического покоя клетки ее внутренний потенциал по отношению к наружному, условно принимаемому за нуль:
а) положителен; б) отрицателен; в) нейтрален; г) равен нулю.
24.В состоянии физиологического покоя мембрана нервной клетки хорошо проницаема для ионов:
а) Na+;
164
б) K+;
в) Na+ и K+; г) Cl–.
25.На внутренней поверхности мембраны клетки в состоянии физиологического покоя:
а) концентрация ионов K+ выше концентрации ионов Na+; б) концентрация ионов K+ равна концентрации ионов Na+; в) концентрация ионов K+ ниже концентрации ионов Na+;
г) суммарная концентрация ионов K+ и Na+ выше суммарной концентрации анионов.
26.Биоэлектрическая реакция, наблюдающаяся во время действия раздражителя, величина которого меньше либо равна половине величины порогового раздражителя, называется:
а) мембранным потенциалом; б) электротоническим потенциалом; в) локальным ответом; г) потенциалом действия.
27.Быстрое колебание потенциала покоя, наблюдающееся при возбуждении клеток, называется:
а) мембранным потенциалом; б) электротоническим потенциалом; в) локальным ответом; г) потенциалом действия.
28.При действии на возбудимую клетку раздражителя проницаемость ее мембраны для ионов Na+:
а) понижается; б) повышается;
в) становится равной проницаемости для ионов K+; г) становится невозможной.
29.Определите правильную последовательность фаз потенциала действия:
а) деполяризация, пик, реполяризация; б) реполяризация, пик, деполяризация;
в) относительная рефрактерность, пик, абсолютная рефрактерность; г) абсолютная рефрактерность, пик, относительная рефрактерность.
30.При следовой деполяризации внутренний заряд мембраны по сравнению с потенциалом покоя:
а) менее отрицателен; б) более отрицателен; в) положителен; г) не изменяется.
31.При следовой гиперполяризации внутренний заряд мембраны по сравнению с потенциалом покоя:
а) менее отрицателен; б) более отрицателен; в) положителен; г) не изменяется.
165
32.Период относительной рефрактерности характеризуется: а) повышением возбудимости мембраны клетки; б) понижением возбудимости мембраны клетки;
в) утратой мембраной клетки способности к возбуждению; г) сверхвысокой возбудимостью мембраны клетки.
33.Период абсолютной рефрактерности характеризуется: а) повышением возбудимости мембраны клетки; б) понижением возбудимости мембраны клетки;
в) утратой мембраной клетки способности к возбуждению; г) сверхвысокой возбудимостью мембраны клетки.
34.Период абсолютной рефрактерности совпадает с фазой: а) деполяризации мембраны; б) пика потенциала действия; в) реполяризации мембраны; г) следовых потенциалов.
35.Формулировка закона силы раздражения:
а) чем сильнее раздражение, тем сильнее до определенного предела ответная реакция ткани;
б) пороговая сила раздражителя в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности;
в) чем больше время действия раздражителя, тем сильнее до определенного предела ответная реакция ткани;
г) пороговая сила раздражителя повышается при уменьшении скорости нарастания стимула.
36.Формулировка закона длительности раздражения:
а) чем сильнее раздражение, тем сильнее до определенного предела ответная реакция ткани;
б) пороговая сила раздражителя в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности;
в) чем больше время действия раздражителя, тем сильнее до определенного предела ответная реакция ткани;
г) пороговая сила раздражителя повышается при уменьшении скорости нарастания стимула.
37.Формулировка закона градиента (аккомодации):
а) чем сильнее раздражение, тем сильнее до определенного предела ответная реакция ткани;
б) пороговая сила раздражителя в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности;
в) чем больше время действия раздражителя, тем сильнее до определенного предела ответная реакция ткани;
г) пороговая сила раздражителя повышается при уменьшении скорости нарастания стимула.
38.Формулировка закона силы – времени:
а) чем сильнее раздражение, тем сильнее до определенного предела ответная реакция ткани;
б) пороговая сила раздражителя в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности;
166
в) чем больше время действия раздражителя, тем сильнее до определенного предела ответная реакция ткани;
г) пороговая сила раздражителя повышается при уменьшении скорости нарастания стимула.
39.На кривой «силы – времени», иллюстрирующей одноименный закон, отмечается реобаза, представляющая собой:
а) силу раздражителя, вдвое большую пороговой величины; б) минимальную силу постоянного тока, способную вызвать воз-
буждение, т.е. порог раздражения; в) наименьшее время, в течение которого должен действовать по-
роговый раздражитель; г) время, в течение которого должен действовать ток, сила кото-
рого вдвое большей пороговой, чтобы вызвать возбуждение.
40.На кривой «силы – времени», иллюстрирующей одноименный закон, отмечается хронаксия, представляющая собой:
а) минимальную силу постоянного тока, способную вызвать возбуждение, т.е. порог раздражения;
б) силу раздражителя, вдвое большую пороговой величины; в) наименьшее время, в течение которого должен действовать по-
роговый раздражитель; г) время, в течение которого должен действовать ток, сила кото-
рого вдвое большей пороговой, чтобы вызвать возбуждение.
Глава 8. ФИЗИОЛОГИЯ СИНАПСОВ. НЕРВНЫЙ ЦЕНТР
Общая физиология синапса
Термины синапс и синаптическая передача были введены в физиологию Ч. Шеррингтоном в 1897 г. Исследуя деятельность ЦНС, он предположил, что между собой нейроны сообщаются с помощью специального синаптического механизма.
Синапс – это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку (рис. 26). Все синапсы ЦНС можно классифицировать следующим об-
разом.
По локализации: центральные (головной и спинной мозг) и периферические (нервно-мышечный, нейросекреторный, синапс вегетативной нервной системы). Центральные синапсы можно, в свою очередь, разделить на аксо-аксональные,
167
Рис. 26. Расположение контактов на нейроне
аксодендритические, аксо-соматические, дендро-дендритиче-
ские, дендросоматические и т.п.
По развитию в онтогенезе: стабильные (например, синапсы дуг безусловного рефлекса) и динамичные, появляющиеся в процессе индивидуального развития.
По конечному эффекту: тормозные и возбуждающие.
По механизму передачи сигнала: электрические, хими-
ческие, смешанные.
Химические синапсы можно классифицировать:
•по форме контакта – терминальные (колбообразные соединения) и проходящие (варикозные расширения аксона);
•природе медиатора – холинергические (ацетилхолин), адренергические (норадреналин, адреналин), дофаминергические (дофамин), серотонинергические (серотонин), ГАМК-ер- гические (гамма-аминомасляная кислота), глицинергические (глицин), глютаматергические (глютамат), пептидергические (пептиды), пуринергические (АТФ), азотергические (оксид
азота NО) и др.
Электрические синапсы локализованы в стволе мозга. С точки зрения морфологии электрический синапс представляет собой щелевидное образование с ионными мостиками-кана- лами между двумя контактирующими клетками. Петли тока при наличии потенциала действия почти беспрепятственно проходят через такой щелевидный контакт и генерируют ПД в соседней клетке. В целом, синапсы обеспечивают очень быструю передачу возбуждения. Но в то же время такие синапсы обладают двусторонней проводимостью. Кроме того, с их помощью нельзя вызвать торможение эффекторной клетки.
168
Аналогом электрического синапса в гладких мышцах и в
сердечной мышце являются щелевые контакты типа нексуса. Химические синапсы представляют собой окончания ак-
сона (терминальные синапсы) или его варикозную часть (проходящие синапсы). Химический синапс состоит из трех компонентов: пресинаптической части, постсинаптической части и синаптической щели (рис. 27).
Рис. 27. Строение химического синапса
В пресинаптической части содержится медиатор, который под влиянием нервного импульса выделяется в синаптическую щель и, связываясь с рецепторами в постсинаптической части, вызывает ряд физиологических эффектов, в том числе изменение ионной проницаемости постсинаптической мембраны, что приводит к ее деполяризации (в возбуждающих
синапсах) или гиперполяризации (в тормозных синапсах). Пресинаптическая часть представляет собой расширен-
ную конечную часть аксона. В ней содержатся митохондрии, агранулярная эндоплазматическая сеть, нейрофиламенты, нейротрубочки и синаптические пузырьки диаметром 20–
65 нм, в которых находится нейромедиатор. Постсинаптическая часть представлена постсинаптиче-
ской мембраной, содержащей синаптические рецепторы (мем-
169
бранные рецепторы), связывающиеся с нейромедиатором. Мембрана утолщена за счет скопления под ней плотного фи-
ламентозного белкового материала.
Ширина синаптической щели варьирует от 20–30 до 50 нм. Любой химический синапс, независимо от природы медиатора и хеморецептора, активируется под влиянием потенциала действия, распространяющегося к пресинапсу от тела нейрона. Под влиянием потенциала действия происходит деполяризация пресинаптической мембраны, что повышает проницаемость кальциевых каналов пресинаптической мембраны и приводит к увеличению входа в пресинапс ионов Са2+. В ответ на это происходит высвобождение из пресинапса 100–200 порций (квантов) медиатора, что осуществляется путем экзоцитоза. Выйдя в синаптическую щель, медиатор взаимодействует со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны. Активированные медиатором рецепторы непосредственно регулируют проницаемость ионных каналов постсинаптической мембраны. Взаимодействие медиатора с постсинаптическими рецепторами изменяет ионную проницаемость. В синапсах, в которых осуществляется возбуждение постсинаптической структуры, обычно происходит повышение проницаемости для ионов Na+ или Са2+, что вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны. Эта деполяризация получила название возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Если его величина достигает критического уровня деполяризации, то во внесинаптических областях генерируется ПД. В тормозных синапсах в результате взаимодействия медиатора с рецепторами, наоборот, происходит гиперполяризация (за счет, например, увеличения проницаемости для ионов K+ и Сl–). Этот вид изменения мембранного потенциала получил название тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП). В гиперполяризованном состоянии клетка снижает свою возбудимость и благодаря этому прекращает отвечать на внешние раздражители или
уменьшает спонтанную активность.
Одновременно выделившийся в синаптическую щель медиатор может взаимодействовать с рецепторами, расположенными на пресинаптической мембране. Таким способом регулируется интенсивность последующего высвобождения медиатора, т.е. процесс экзоцитоза. Это получило название антидромного эффекта или явления обратной связи.
170