Прищепа И.Н., Ефременко И.И. Нейрофизиология

Все перечисленные рефлексы можно объединить термином «рефлекс цели», предложенным И.П. Павловым. Рефлекс цели – это рефлексы, направленные на достижение определенных целей того или иного индивидуума или вида, т.е. спо-

собствующие реализации потребности в пище.

В зависимости от вида подкрепляющего раздражителя, т.е. по сложности формирования рефлекса, различают условные рефлексы первого и высшего порядка (второго, третьего и более высокого порядка). Условные рефлексы, образованные путем сочетания условного сигнала с безусловным раздражителем, получили название условных рефлексов первого порядка. Те условные рефлексы, которые образованы на основе условного рефлекса первого порядка, называются условными рефлексами второго порядка и т.д.

Таким образом, условные рефлексы высшего порядка – это рефлексы, которые образуются на базе ранее выработанного условного рефлекса. К условным рефлексам высшего порядка у человека относятся условные рефлексы, вырабатываемые

на словесный сигнал.

В зависимости от областей коры, принимающих участие в реализации рефлекса и вида сигналов (конкретных или абстрактных), выделяют условные рефлексы первой и второй сигнальных систем. Для животных характерны только рефлексы первой сигнальной системы, т.е. на конкретные сигналы

внешнего мира.

В школе И.П. Павлова были введены понятия положительный условный рефлекс и отрицательный условный рефлекс. В первом случае речь идет об обычном условном

рефлексе, который возникает при воздействии условного раздражителя, подкрепляемом безусловным раздражителем. Во втором случае речь идет о формировании того или иного варианта внутреннего торможения на действие индифферентного сигнала. Отрицательный условный рефлекс можно называть тормозным условным рефлексом.

Выделяют группу условных рефлексов, наличие которых повышает адаптационные возможности человека («по-

лезные» условные рефлексы), и группу рефлексов, наносящих вред здоровью («опасные для здоровья», или «вредные», условные рефлексы, «вредные привычки»), а также патологические условные рефлексы, например спазм коронарных артерий при прослушивании определенного музыкального произведе-

201

ния, ставшего условным сигналом для развития условного со-

судосуживающего рефлекса.

П.С. Купалов ввел понятие укороченный условный рефлекс и выделил два типа таких рефлексов. Укороченный рефлекс первого типа не имеет обычного завершающего эффекторного конца, а укороченный рефлекс второго типа не имеет обычного начала, т.е. протекает без внешнего раздражителя. Рефлексы первого типа вызывают не внешнюю деятельность организма, а определенное функциональное состояние нервных центров. Из взаимосвязанной цепочки условных рефлексов формируется длительно текущий нервный процесс, объединяющий различные этапы протекания процессов условного возбуждения в одном рефлексе или системе рефлексов. Условный рефлекс второго типа лежит в основе механизма условно-рефлекторной регуляции общего функционального состояния коры полушарий.

Основные правила выработки условных рефлексов

1.Условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя. Например, при выработке условного пищевого рефлекса на звук необходимо, чтобы звук включался раньше (как минимум за 500 мс) появления пищи.

2.Биологическое значение условного раздражителя должно быть меньше, чем безусловного. Например, для кормящей матери крик ее ребенка будет более сильным раздражителем, чем пища. Поэтому выработка пищевого условного рефлекса

уматери на крик ребенка – сигнал столь высокой биологической значимости – не будет успешной.

3.Сила как условного, так и безусловного раздражителей

должна быть определенной величины: слишком слабые и слишком сильные раздражители не позволяют выработать стабильный условный рефлекс. Так, показано, что на условный раздражитель слабой силы условный рефлекс вырабатывается труднее. Наименьшее количество сочетаний требуется для условного раздражителя средней силы. Очень сильный условный раздражитель применять нельзя, так как он вызывает процесс запредельного торможения и условный рефлекс

202

не образуется. В любом случае сила условного раздражителя всегда должна быть меньше силы безусловного раздражителя. Эти соотношения объясняются тем, что временная связь, составляющая основу условного рефлекса, возникает между центрами условного и безусловного раздражителей в коре и образуется лишь в том случае, если от слабо возбужденного центра сигнального раздражителя импульс направляется к сильно возбужденному центру подкрепления. В этом случае проявляется принцип доминанты, в условиях которой сильно возбужденный центр безусловного рефлекса как бы «притягивает» возбуждение из других центров.

4.При выработке условного рефлекса кора головного мозга должна находиться в активном состоянии: условный рефлекс не может быть выработан у глубоко спящего организма,

атакже в состоянии наркоза или при полном удовлетворении конкретной потребности.

5.Большое значение для выработки условного рефлекса имеет степень возбудимости центра безусловного раздражителя. Так, если собака сыта, возбудимость центра безусловного пищевого рефлекса понижена, и выработать условный пищевой рефлекс у такого животного очень трудно.

6.При выработке условного рефлекса должен применяться единичный условный раздражитель. При одновременном применении нескольких условных раздражителей условный рефлекс будет выработан на комплекс этих раздражителей. В этом случае на предъявление единичных раздражителей, входящих в данный комплекс, условный рефлекс не будет осуществляться.

7.Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного раздражителей, отсутствие сильных посторонних раздражителей и значительных патологических процессов в организме.

8.Как правило, необходимо многократное повторение сочетаний действия условного и безусловного раздражителей.

При соблюдении указанных условий практически любой раздражитель может выработать условный рефлекс. Завершенность выработки условного рефлекса будет достигнута

тогда, когда организм будет систематически реагировать на применение условного раздражителя без его подкрепления безусловным раздражителем.

203

Тестовые задания

1.В рефлекторную дугу входят:

а) чувствительные и двигательные нейроны; б) рецепторы и рабочий орган;

в) рецепторы, чувствительные, вставочные и двигательные нейроны, рабочий орган;

г) рецепторы, синапс, нервный центр.

2.По локализации рефлекторной дуги выделяют рефлексы: а) центральные и периферические; б) моно- и полисинаптические; в) соматические и вегетативные;

г) исследовательские и родительские.

3.Три принципа рефлекторной теории сформулированы: а) И.М. Сеченовым; б) Р. Декартом; в) П.К. Анохиным;

г) И.П. Павловым.

4.Один из принципов рефлекторной теории гласит:

а) каждая рефлекторная реакция осуществляется с помощью определенных структур;

б) любая рефлекторная реакция причинно обусловлена; в) нервная система анализирует с помощью рецепторов все дей-

ствующие внешние и внутренние раздражители и на основании этого анализа формирует целостную ответную реакцию;

г) все вышеперечисленное.

5.Время рефлекса – это:

а) длительность интервала от начала стимула до поступления его в ЦНС;

б) длительность интервала от начала стимула до окончания ответной реакции;

в) длительность интервала от поступления сигнала в ЦНС до начала стимула в рабочем органе;

г) длительность интервала нахождения сигнала в пределах ЦНС.

6.По биологическому значению выделяют рефлексы: а) врожденные и приобретенные; б) моно- и полисинаптические; в) соматические и вегетативные;

г) исследовательские и родительские.

7.Половые и защитные (оборонительные) рефлексы выделяют: а) по числу синапсов; б) по биологическому значению; в) по рецепторам;

г) по локализации рефлекторной дуги.

8.Условные рефлексы осуществляются при участии: а) спинного мозга; б) ствола и подкорковых ядер головного мозга;

204

в) спинного мозга ствола и подкорковых ядер головного мозга; г) коры больших полушарий.

9.Безусловный рефлекс осуществляется в ответ на действие: а) специфического раздражителя; б) любого раздражителя; в) болевого раздражителя;

г) электрического раздражителя.

10.Механизм образования условного рефлекса состоит:

а) в сочетании условного и безусловного раздражителей; б) в установлении временной связи между двумя очагами воз-

буждения в коре больших полушарий головного мозга; в) в ослаблении возбуждения в центральной нервной системе; г) в усилении возбуждения в центральной нервной системе.

11.К витальным инстинктам относятся: а) половые и родительские;

б) ориентировочно-исследовательские и подражательные; в) пищевые и оборонительные; г) подражательные и игровые.

12.К социальным инстинктам относятся: а) доминирования и миграции; б) оборонительные и родительские; в) подражательные и игровые;

г) половые и ориентировочно-исследовательские.

13.Рефлексы, обеспечивающие реализацию высших психических функций, называются:

а) инструментальные (оперантные); б) интеллектуальные; в) вегетативные;

г) все вышеперечисленное.

14.Укажите ошибочный ответ. В ЦНС для обеспечения форм поведения человека используются физиологические механизмы, заключающиеся в проявлении:

а) условных рефлексов; б) безусловных рефлексов;

в) рассудочного мышления; г) инстинктов;

д) сухожильных и вестибулярных рефлексов.

15.Основные характеристики условного рефлекса: а) приобретенный; б) врожденный; в) индивидуальный; г) видовой;

д) врожденно-обусловленное взаимодействие нейронов в рефлекторной дуге;

е) рефлекторная дуга формируется в процессе обучения.

205

16.Основные характеристики безусловного рефлекса: а) приобретенный; б) врожденный; в) индивидуальный; г) видовой;

д) врожденно-обусловленное взаимодействие нейронов в рефлекторной дуге;

е) рефлекторная дуга формируется в процессе обучения.

17.Выделите фазы инстинктов: а) мотивации; б) поисковая; в) завершающая; г) запечатления.

18.Начальная, поисковая фаза проявления инстинкта запускается

с формирования в ЦНС:

а) мотивационного возбуждения; б) процессов запечатления; в) трансформации ритма; г) явления последействия.

19.Центры ЦНС, в которых возникает мотивационное возбуждение для проявления инстинктов, локализуются:

а) в коре больших полушарий; б) в коре мозжечка; в) в гипоталамусе;

г) в лимбической системе; д) в продолговатом мозге.

20.Укажите неправильный ответ. Формирование условных рефлексов происходит:

а) постоянно в течение жизни; б) при низком тонусе интегративных механизмов мозга;

в) на базе афферентной части врожденных безусловных рефлексов;

г) при активном состоянии коры («внимание»); д) благодаря образованию временных связей между нервными

центрами; е) на базе эфферентной части врожденных безусловных рефлексов.

21.Укажите неправильные ответы. Для формирования условных рефлексов необходимы следующие условия:

а) появление условного раздражителя должно предшествовать безусловному;

б) появление безусловного раздражителя должно предшествовать условному;

в) наличие сильного постороннего раздражителя;

206

г) активное состояние коры больших полушарий; д) нормальный тонус ретикулярной формации.

22.Укажите неправильные ответы. Для закрепления условных рефлексов необходимо:

а) многократное сочетание условного и безусловного раздражителей;

б) состояние мотивационного возбуждения центра безусловного рефлекса;

в) активное состояние коры больших полушарий; г) сниженный тонус ретикулярной формации мозгового ствола; д) действие постороннего раздражителя.

Глава 10. ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС

Торможение – это местный нервный процесс, приводящий к угнетению или предупреждению возбуждения. Одна из характерных черт тормозного процесса – отсутствие способности к активному распространению возбуждения по нервным структурам.

Впервые идею о том, что в ЦНС помимо возбуждения существует процесс торможения, высказал И.М. Сеченов. Исследуя рефлекторную деятельность лягушки с сохраненными зрительными буграми, И.М. Сеченов определял время сгибательного рефлекса – в ответ на погружение лапы животного

враствор кислоты происходило сгибание конечности в тазобедренном и коленном суставах. При помещении на зрительный бугор (таламус) лягушки кристаллов поваренной соли

вопытах И.М. Сеченова возникало торможение – удлинение времени сгибательного рефлекса. Это наблюдение позволило ученому прийти к выводу о наличии в ЦНС процесса тормо-

жения. В последующем такой вид торможения получил название сеченовское или центральное торможение.

и вторичное торможение. Первичное торможение является результатом активации особых тормозящих структур (тормозящих нейронов), действующих на тормозимую клетку и вы-

зывающих в ней торможение как первичный процесс без предварительного возбуждения. Вторичное торможение воз-

никает в клетке без действия на нее специфических тормозя-

207

щих структур, как следствие ее возбуждения, т.е. вторично. К вторичному торможению относят пессимальное торможение и торможение вслед за возбуждением (рис. 30).

Рис. 30. Классификация торможения в ЦНС

Любой вид первичного торможения осуществляется с уча-

стием специализированных вставочных нейронов, или интернейронов, которые получили название тормозных нейронов.

Часть этих нейронов называются по имени автора, описавшего соответствующий тип (например, клетки Реншоу, клетки Уилкинсона, грушевидные клетки Пуркинье в мозжечке, звездчатые клетки коры и др.). Их аксоны образуют контакты непосредственно с тормозимой клеткой, либо аксоны тормозных клеток взаимодействуют с аксоном возбуждающего нейрона. Последний направляется к тормозимому нейрону, образуется аксо-аксональный синапс, который блокирует проведение возбуждения по аксону, и возбуждающий сигнал не доходит до тормозимого нейрона. Тормозные нейроны имеются во всех отделах ЦНС, но особенно их много в спинном мозге, мозжечке, базальных ядрах и в коре больших полушарий.

Виды торможения в ЦНС

Кпервичному торможению относятся пресинаптическое

ипостсинаптическое торможение. Разновидностью постсинаптического является реципрокное, возвратное и латеральное торможение.

208

Пресинаптическое, или фильтрационное, торможение

является частным случаем синаптических тормозных процессов, проявляющихся в подавлении активности тормозимого нейрона в результате уменьшения эффективности действия возбуждающих синапсов еще на пресинаптическом уровне. Оно развивается в пресинаптическом звене путем угнетения процесса высвобождения медиатора возбуждающими нервны-

ми окончаниями.

Постсинаптическое, или координационное, торможение развивается в основном в аксодендритных синапсах. Основой постсинаптического торможения является гиперполяризация постсинаптической мембраны тормозимого нейрона, представляющая собой тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). В качестве медиатора постсинаптического торможения могут выступать γ-аминомасляная кислота (ГАМК), глицин, норадреналин, дофамин, серотонин, эндозепины, эндогенные опиоиды, некоторые аминокислоты и пептиды. Все они приводят к повышению проницаемости постсинаптической мембраны тормозимого нейрона к ионам К+ и С1–, в результате чего возникает ТПСП. Важным условием эффективности тормозного процесса является наличие на тормозимом нейроне соответствующих рецепторов, способных воспри-

нять тормозной медиатор.

Реципрокное торможение было открыто английским физиологом Ч. Шеррингтоном и российским физиологом Н.Е. Введенским. Этот вид торможения основан на том, что одни и те же афферентные пути, через которые осуществляется возбуждение одной группы нервных клеток, обеспечивают через вставочные нейроны торможение других групп нейронов. Реципрокное торможение характерно как для спинного,

так и для головного мозга.

Возвратное, или антидромное, торможение наблюдается в отношении α-мотонейронов спинного мозга. При возбуждении α-мотонейрона нервный импульс направляется к мышечным волокнам, возбуждая их. Одновременно по коллатерали, идущей к тормозному нейрону (клетка Реншоу), импульс возбуждает тормозную клетку, которая, в свою очередь, вызывает торможение возбужденного ранее α-мотонейрона. Таким образом, α-мотонейрон, активируя, через систему тормозного нейрона сам себя затормаживает. Чем выше активность α-мотонейрона, тем выраженнее тормозное влияние клеток Реншоу на этот нейрон.

209

Латеральное торможение рассматривается как вариант возвратного торможения. Оно играет важную роль в организации обработки информации нейронами сетчатки. Суть его сводится к следующему. Под влиянием квантов света активируется фоторецептор. В свою очередь, это вызывает изменение активности биполярной клетки, связанной с данным фоторецептором. Одновременно активируется рядом расположенный тормозной нейрон, который блокирует проведение возбуждения от соседнего фоторецептора к ганглиозной клетке. Тем самым происходит «вытормаживание» информации в соседних участках. Таким способом создаются условия для четкого видения предмета (рис. 31).

Рис. 31. Эффект латерального торможения. Отрицательная обратная связь в процессе распространения возбуждения в нейронной сети (а, б)

210