Прищепа И.Н., Ефременко И.И. Нейрофизиология

Продолжение табл. 2

191

Продолжение табл. 2

192

193

Все рефлексы в зависимости от их происхождения или способа формирования в процессе индивидуального развития следует разделить на три группы: а) простые безусловные рефлексы; б) сложные безусловные рефлексы, или инстинкты; в) условные рефлексы. Первые две группы рефлексов являются врожденными, т.е. передающимися по наследству и характерными только для данного вида, а третьи приобретаются в процессе индивидуального развития. Внутри каждой группы все рефлексы можно разделить в зависимости от того, какие потребности они удовлетворяют (биологические, социальные и идеальные), какие органы и системы участвуют в ответной реакции организма при реализации данного рефлекса, возбуждение каких рецепторов приводит к развитию этих рефлексов.

Безусловные рефлексы. Инстинкты

Безусловный рефлекс – это врожденная видоспецифическая реакция организма, возникающая с обязательным участием нервной системы в ответ на воздействие биологически значимого раздражителя, адекватного для данного вида деятельности. Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути. Рефлекторная дуга безусловного рефлекса генетически детерминирована.

Таким образом, безусловные рефлексы осуществляются на основе врожденных нервных связей, отражающих филогенетический опыт приспособления к условиям существования. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стереотипно проявляются в ответ на адекватное раздражение определенного рецептивного поля и служат основой для формирования многочисленных условных рефлексов, связанных с индивидуальным опытом.

К безусловным рефлексам относятся, например, выделение желудочного сока при попадании пищи в рот, отдергивание руки при болевом раздражении, питье жидкости при изменении кислотно-щелочного равновесия в организме, мигание при попадании струи воздуха в глаз и т.д.

Система безусловных рефлексов окончательно формируется в онтогенезе. На этот процесс накладывает отпечаток внешняя среда. Некоторые рефлексы, проявляющиеся у ново-

194

рожденных детей, со временем исчезают, другие возникают (например, у детей к концу первого года жизни – сосательный рефлекс; к моменту половой зрелости проявляются половые рефлексы).

Безусловные рефлексы могут быть разделены на следующие три группы: витальные, ролевые (или зоосоциальные)

и рефлексы саморазвития.

Витальные безусловные рефлексы обеспечивают физическое выживание особи. Это питьевые, пищевые и оборони-

тельные рефлексы, рефлексы сна, экономии сил.

Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы могут быть осуществлены только в кругу себе подобных. Это половые и родительские рефлексы, рефлексы лидера в стае, рефлексы хозяина занимаемой территории и рефлексы пришельца, рефлекс эмоционального резонанса. У стадных и стайных животных проявление этих рефлексов зависит от иерархиче-

ского положения конкретной особи.

Безусловные рефлексы саморазвития обеспечивают приспособление особи к каким-то новым для него формам существования. К числу рефлексов саморазвития относятся рефлекс свободы (или рефлекс рабства), подражательные и игровые рефлексы, а также ориентировочный рефлекс. Последний осуществляется при воздействии на организм любого нового раздражителя и является практически наиболее сильным среди всех безусловных рефлексов. Животное и человек при воздействии на организм нового раздражителя не могут осуществлять даже витальные рефлексы, пока не будет достигнута убежденность в том, что данный новый раздражитель является индифферентным для организма, не представляет собой угрозы для существования особи. Подражательный и игровой рефлексы направлены на удовлетворение потребности в постоянном вооружении знаниями и навыками. Подражательное поведение обеспечивает передачу опыта от поколения к поколению негенетическим путем. Подражательные рефлексы на ранних стадиях онтогенеза формируют зоосоциальные потребности у животных и социальные потребности у человека. Осуществление игровых рефлексов уточняет и закрепляет формы поведения, направленные на удовлетворение новых формирующихся потребностей.

Система безусловных рефлексов, направленных на удовлетворение как биологических, так и зоосоциальных потреб-

195

ностей, представляет собой очень обширную платформу сложноповеденческих реакций, выполняемых по генетически детерминированным программам. Система безусловных рефлексов обеспечивает выживание особи в относительно стандартных, мало меняющихся условиях внешней среды, но в то же время в результате осуществления рефлексов саморазвития дает возможность особи подготавливать себя к новым формам поведения, которые незначимы для нее на данной стадии онтогенеза, но будут безусловно полезны и значимы в будущей жизни.

В эволюционном плане переходной формой от безусловно-

го рефлекса к условному является инстинкт.

Инстинкт (от лат. instinctus – побуждение) – жизненно важная целенаправленная адаптивная форма поведения, обусловленная врожденными механизмами, которая реализуется в ходе онтогенетического развития и характеризуется строгим постоянством своего внешнего проявления у данного вида организмов и возникающая на специфические раздражители внешней и внутренней среды организма. Все инстинкты, реализуемые в поведенческих реакциях животного, направлены на получение полезного результата.

Инстинктивные реакции целесообразны, но это проявляется в относительно постоянных условиях существования. При резком изменении условий окружающей среды инстинкты теряют целесообразность.

В основе инстинктивного поведения сложного характера выделяют три основных этапа его осуществления – подготовительный, поисковый и завершающий. Прежде всего, для реализации инстинкта необходимо формирование соответствующего биологического влечения, т.е. мотивации. Например, появление чувства голода является подготовительным этапом инстинктивной деятельности, направленной на удовлетворение потребности в пище. Затем животное начинает активно исследовать окружающую среду, отыскивая с помощью органов чувств внешние сигналы, которые бы свидетельствовали о наличии пищи в окружающей среде. Это поисковый этап инстинктивного поведения, направленного на добывание пищи, который продолжается до тех пор, пока не будет найден пусковой раздражитель – внешний сигнал, запускающий жестко запрограммированную и строго координированную инстинктивную деятельность, далее наступает завершающий

196

этап. Например, вид или голос добычи является тем пусковым раздражителем, который вызывает у хищника определенную последовательность двигательных реакций (подкрадывание, нападение, схватывание, умерщвление жертвы, а иногда и перенос туши в другое место). Инстинктивные действия, происходящие на завершающем этапе, т.е. собственно акт еды, практически одинаковы для всех животных данного вида.

Общая характеристика условных рефлексов

Термин условный рефлекс был предложен И.П. Павловым (1903). Впервые выделив такое явление, как условный рефлекс, И.П. Павлов увидел в нем высшую форму рефлекторной деятельности – реакцию не на биологически значимый раздражитель, а на сигнал, предшествующий этому раздражителю. Реакция человека и животного на сигнал имеет то преимущество, что позволяет избежать действия раздражителя, если он отрицателен (опасен), или поспешить навстречу этому раздражителю, если он положителен (необходим или приятен).

Кроме того, И.П. Павлов и его сотрудники использовали условный рефлекс как метод для исследования закономерностей вегетативной нервной системы, т.е. деятельности организма, направленной на взаимодействие с внешней средой. Выработка условных рефлексов и изучение их форм явились ключом к пониманию физиологических основ психической деятельности. До настоящего времени в тех физиологических лабораториях, где работают над проблемами вегетативной нервной системы и психофизиологии, почти всегда используют условный рефлекс как инструмент исследований самых различных сторон психики.

В основе условного рефлекса лежат формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие в индивидуальной жизни животных и человека под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления.

Таким образом, условные рефлексы – индивидуальные, приобретаемые в течение жизни ответы организма на условные раздражители, т.е. на разнообразные биологически незначимые раздражители, действие которых ранее совпадало с действием на организм безусловных раздражителей.

197

Классификация условных рефлексов

Единой классификации условных рефлексов не существует.

По виду условного раздражителя, вызывающего условный рефлекс, выделяют натуральные и искусственные ус-

ловные рефлексы.

Натуральными называют условные рефлексы, которые образуются на раздражители, являющиеся естественными, обязательно сопутствующими признаками или свойствами безусловного раздражителя, на базе которого они вырабатываются

(например, запах мяса при кормлении).

Искусственные – это условные рефлексы, образующиеся на стимулы, которые обычно не имеют прямого отношения к подкрепляющему их безусловному стимулу (например, световой раздражитель, подкрепляемый пищей). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными рефлексами отличаются большей легкостью образования и большей

прочностью.

В зависимости от природы рецепторных структур, на которые действуют условные раздражители, т.е. по характеру рецептивного поля, различают экстероцептивные, интеро-

цептивные и проприоцептивные условные рефлексы.

Экстероцептивные условные рефлексы образуются при раздражении внешних рецепторов (кожи, глаза, уха, полостей рта, носа), т.е. на стимулы, воспринимаемые наружными (внешними) рецепторами тела, например фоторецепторами

итактильными рецепторами. Экстерорецептивными рефлексами являются слюноотделительные условные рефлексы на звуковые раздражители (тон, метроном, звонок) или на кожно-ме- ханические раздражители (касалка). Экстероцептивные рефлексы составляют основную массу условно-рефлекторных реакций, обеспечивающих адаптивное поведение животных

ичеловека в условиях изменяющейся внешней среды.

Интероцептивные условные рефлексы вырабатываются

при возбуждении интерорецепторов физическими и химическими факторами. Такие условные рефлексы способствуют

оптимальной регуляции деятельности внутренних органов.

Проприоцептивные условные рефлексы формируются в ответ на раздражение собственных рецепторов скелетных мышц и суставов. Проприоцептивные условные рефлексы обеспечивают регуляцию деятельности внутренних органов при двигательной активности; кроме того, часть этих рефлексов можно

198

рассматривать как двигательные рефлексы (двигательные

умения и навыки).

По названию органа, где находятся рецепторы, воспринимающие условный сигнал, – зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, кожный, с мочевого пузыря, желудка, ки-

шечника и т.д.

В зависимости от энергии условного раздражителя

различают звуковые, световые и температурные условные

рефлексы.

В зависимости от структуры условного раздражителя

различают простые и сложные (комплексные) условные реф-

лексы.

Простые рефлексы формируются в ответ на воздействие простого раздражителя (свет, звук). Частным, но биологически важным случаем простых рефлексов является условный рефлекс на время. Это рефлекс, для которого условным раздражителем является промежуток времени. Он образуется при систематическом предъявлении безусловного раздражителя через одинаковые интервалы времени. Условный рефлекс на время проявляется в том, что каждый раз по истечении данного интервала времени возникает реакция, ранее вызываемая лишь действием безусловного раздражителя (условный

рефлекс на «чистое» время).

По соотношению (совпадению) во времени действия условного раздражителя (сигнала) и безусловного раздражителя (подкрепления) выделяют наличные и следовые условные

рефлексы.

Наличные условные рефлексы – это условные рефлексы, при которых подкрепление применяется во время действия условного стимула. При наличных рефлексах от начала действия условного сигнала до начала подкрепления проходит не менее 0,5 с, т.е. присоединение безусловного раздражителя к условному сигналу происходит сравнительно быстро. Среди наличных рефлексов выделяют совпадающие, отставленные и запаздывающие. Быстрее всего условный рефлекс образуется при выработке совпадающих рефлексов, а сложнее всего – при выработке запаздывающих рефлексов, для которых характерен длительный период изолированного действия условного

раздражителя.

Следовые условные рефлексы формируются в том случае, когда безусловный раздражитель предъявляется сразу же после окончания действия условного раздражителя, в результате

199

чего условный рефлекс возникает на окончание условного раздражителя, а не на его начало, как при наличных рефлексах. Так же как отставленные и запаздывающие рефлексы, следовые условные рефлексы реализуются с участием меха-

низмов внутреннего торможения.

В зависимости от вида эффектора различают вегетативные (сердечные, сосудистые, дыхательные, потоотделительные, пищевые, половые и пр.), оперантные (инструментальные) и интеллектуальные (артикуляционные, фонацион-

ные, мыслительные, мнемические и пр.) условные рефлексы. Вегетативные рефлексы – это условные рефлексы (секре-

торные, двигательные), основные закономерности образования которых открыты И.П. Павловым. Они образуются при сочетании двух раздражителей, обычно индифферентного и безусловного, вызывающего вегетативный рефлекс, например выделение слюны.

Частным случаем вегетативных рефлексов являются соматические, или двигательные, условные рефлексы, направлен-

ные на регуляцию функционального состояния скелетных

мышц.

Оперантные рефлексы представляют собой рефлексы, в которых выполнение определенной (обычно двигательной) реакции в ответ на условный раздражитель является необходимым условием получения подкрепления в отличие от вегетативных условных рефлексов, где подкрепление дается неза-

висимо от наличия условной реакции.

К условно-условным рефлексам относятся различные формы трудовых навыков человека. Многочисленными исследованиями показано, что с помощью инструментального реф-

лекса можно выработать новые формы движений.

Интеллектуальные рефлексы обеспечивают реализацию высших психических функций человека. Элементы этих реф-

лексов можно наблюдать и у животных.

В зависимости от вида потребностей, которые удовлетворяются при реализации условного рефлекса, выделяют биологические, или витальные, условные рефлексы (например, пищевые, оборонительные, статокинетические, локомоторные, рефлексы, поддерживающие гомеостаз, и некоторые другие), зоосоциальные, или социальные (например, половые, родительские, территориальные) и духовные, или идеальные, или рефлексы саморазвития (например, исследовательские, имитационные, или подражательные, игровые).

200