Половая дифференциация

Первичные половые клетки – гоноциты обособляются в клетках зародыша на очень ранних стадиях развития (на 6-ой неделе). Они переносятся в область будущих половых желез сначала с током крови по эмбриональным кровеносным сосудам, а затем движутся самостоятельно. На этой стадии мужские и женские гоноциты практически одинаковы, различия появляются лишь после того, как они проникают в половые железы.

Пол организма, как и любой признак, развивается, с одной стороны, под влиянием генотипа, с другой — фак­торов внешней среды. Для различных организмов влияние генотипа и факторов внешней среды на определение пола различно, т.е. у одних организмов (человек, боль­шинство млекопитающих) определяющим является гено­тип, у других (рыбы, некоторые черви) — факторы внеш­ней среды. Так, у червя Bonellia viridis самка относитель­но большая, самец — малых размеров. Он постоянно живет в половых путях самки. Личинка червя бисексу­альна, развитие самца или самки из такой личинки зависит от случая. Если личинка, плавающая определенное время в воде, встретит свободную от самца самку и зафиксируется на ней, она превратится в самца, а если нет — в самку.

Иногда факторы внешней среды оказывают существен­ное влияние на определение пола и у млекопитающих. Так, у крупного рогатого скота при одновременном раз­витии двух разнополых близнецов бычки рождаются нормальными, а телочки часто — интерсексами. Это объясняется более ранним выделением мужских половых гор­монов и влиянием их на пол второго близнеца.

Переопределение пола можно наблюдать у ат­лантической сельди. Сельди живут небольшими стаями, в каждой из которых имеется один самец и несколько самок. Если самец погибает, то через некоторое время самая крупная самка превращается в самца.

У человека описаны случаи проявления мужского фе­нотипа при содержании половых хромосом XX и женс­кого (синдром Мориса) — при генотипе XY. При синд­роме Мориса в эмбриогенезе идет закладка семенников, начинающих продуцировать мужские половые гормоны. Однако у таких зародышей не образуется белок-рецеп­тор (рецессивная генная мутация), который обеспечива­ет чувствительность клеток развивающихся органов к мужскому половому гормону. В силу этого развитие по мужскому типу прекращается и проявляется женский фенотип.

Попав в зачатки половых желез, гоноциты обоих полов усиленно размножаются путем обычных митотических делений. У зародыша развивает­ся пара недифференцированных зачатков гонад — поло­вых складок. Они есть всегда, вне зависимости от пола будущего ребенка. Половая дифференцировка опреде­ляется составом половых хромосом. Они несут информа­цию о синтезе белка, стимулирующего развитие зачат­ков половых органов. Если в генотипе плода содержится Y-хромосома, начинается активный синтез тестостерона. Он взаимодействует со специальными рецепторами в клет­ках-мишенях и стимулирует развитие тех частей поло­вых складок, которые дают начало мужской половой си­стеме. При нарушении чувствительности этих рецепто­ров или извращении выработки тестостерона на фоне мужского генотипа половая система развивается по жен­скому типу.

Дифференцировка женских гонад в этот период выра­жена слабо. Отсутствие тестостерона позволяет зачаткам развиваться по женскому типу. В гонадах идет митоз первичных половых клеток и образуются зачатки фол­ликулов.

Таким образом, гонады изначально закладываются вне зависимости от пола эмбриона. Решающим фактором раз­вития становится Y-хромосома, которая отвечает за син­тез тестостерона. При наличии тестостерона зачатки раз­виваются по мужскому типу, при отсутствии — по жен­скому.

Половые органы развиваются из двух структур: Мюллерова и Вольфова протоков.

На ранних стадиях они есть у всех эмбрионов вне за­висимости от пола. Под действием андрогенов у плода мужского пола из Вольфова протока развиваются прида­ток яичка, семявыносящий проток, семенной пузырек. Фактор, ингибирующий Мюллеров проток, способствует атрофии Мюллерова протока.

У плода женского пола Вольфов проток дегенерирует, а из Мюллерова протока развиваются яйцевод, матка, шейка матки и верхняя часть влагалища.

У плода женского пола уретральные складки не срас­таются, а образуют малые половые губы. Большие поло­вые губы формируются из парных валиков. Половой бу­горок преобразуется в клитор. Развитие этих структур, так же как и внутренних половых органов, происходит независимо от яичников.

У плода мужского пола для превращения недиффе­ренцированных зачатков в наружные половые органы, необходимо присутствие в крови достаточного количества андрогенов. Под их действием уретральные складки срастаются, образуя мошонку. Половой бугорок увеличива­ется в размерах, превращаясь в половой член.

В процессе эмбриогенеза зачатки половых органов пер­воначально располагаются рядом с почками, а потом мигрируют вниз. Яичники остаются в полости малого таза, а семенники опускаются в мошонку. Их нахождение там исключительно важно, поскольку для нормальной выра­ботки тестостерона и полноценного сперматогенеза необ­ходима температура, чуть меньшая температуры тела. Если яички не опускаются в мошонку, мужчина остает­ся стерильным.

Таким образом, развитие наружных и внутренних по­ловых органов зависит в основном от наличия или от­сутствия андрогенов, которые определяют тип полового развития.

МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Мужские половые органы

Мужские половые органы подразделяют на наружные (мошонка, половой член) и внутренние (яички с придатками, семявыносящие протоки, предстательная железа, бульбоуретральные железы, семенные пузырьки и семявыносящие протоки). Два яичка вынесены за пределы лобковой кости и свешиваются в мошонке. Яичко состоит из пирамидальных долек, в каждой из которых находятся извитые и прямые семенные канальцы. Яичко соединяется с окружающим его придатком яичка свернутой спиралью трубочкой длиной до 6 м и семявыносящим протоком, направляющимся к предстательной железе. Перед вхождением в предстательную железу семявыносящий проток соединяется с выделительным протоком семенного пузырька. В результате слияния конечного отдела семявыносящего протока и выделительного протока семенного пузырька образуется семявыбрасывающий проток. Семявыбрасывающий проток прободает предстательную железу и открывается в мочеиспускательный канал (уретру). За пределами предстательной железы в уретру открываются бульбоуретральные (куперовы) железы. В теле полового члена располагаются кавернозное и губчатое тела. В губчатом теле полового члена залегает мочеиспускательный канал, заканчивающийся на головке полового члена.

ЯИЧКО — парный орган уплощённо-овальной формы, длиной 4 см и диаметром 2,5 см. Яичко с придатком находится в мошонке — мешке, расположенном вне брюшной полости непосредственно за половым членом. Внутренний слой, выстилающий полость мошонки (висцеральный листок мошонки), называют влагалищной оболочкой (tunica vaginalis). T. vaginalis — слой брюшины, который перемещается в формирующуюся мошонку. При этом в результате выпячивания брюшины сквозь переднюю брюшную стенку формируется удлинённый трубчатый карман, образованный брюшиной, — влагалищный отросток (processus vaginalis), вдоль которого мигрирует яичко. После перемещения яичка в мошонку processus vaginalis зарастает.

Основную массу яичка составляют извитые канальцы, содержащие сперматогенный эпителий. Извитые канальцы, подходя к средостению яичка, превращаются в прямые канальцы, которые в свою очередь переходят в канальцы сети, располагающиеся непосредственно в средостении яичка. Прямые и извитые канальцы служат для выведения сперматозоидов, образуемых исключительно в сперматогенном эпителии извитых семенных канальцев.

ПРИДАТОК ЯИЧКА (epididymis) имеет форму запятой, прилежит к заднебоковой поверхности яичка и состоит из чрезвычайно и хаотично извитой трубочки длиной до 6 м, называемой протоком придатка (ductus epididymidis). Начинаясь от головки придатка, расположенной на верхнем полюсе яичка, d. epididymidis формирует тело и хвост придатка. В нижней части хвоста придатка d. epididymidis переходит в прямой семявыносящий проток — ductus (vas) deferens.

СЕМЕННОЙ КАНАТИК. Все кровеносные и лимфатические сосуды яичка и придатка проникают в мошонку из брюшной полости через паховый канал, составляя в совокупности с ductus (vas) deferens и сопровождающими его нервными волокнами, а также оболочками, отходящими от передней брюшной стенки, так называемый семенной канатик (funiculus spermaticus).

СЕМЯВЫНОСЯЩИЙ ПРОТОК — продолжение канальца придатка яичка — 45-сантиметровая трубка, которая отходит от нижнего конца придатка и поднимается по задней части яичка. Семявыносящий проток в составе семенного канатика проникает в брюшную полость, где располагается по внутренней стенке таза. Подходя к семенным пузырькам проток расширяется (ампула) и соединяется с протоком семенных пузырьков, формируя короткий (2,5 см) семявыбрасывающий проток (ductus ejaculatorius), впадающий в простатическую часть уретры.

СЕМЕННЫЕ ПУЗЫРЬКИ — две сильно извитых трубочки длиной до 15 см, расположенные у основания мочевого пузыря кпереди от прямой кишки.

ПРЕДСТАТЕЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА (простата)— железисто-мышечный орган размерами 2-4см, окружающий начальный отдел мужского мочеиспускательного канала, т.е. расположенный в месте его выхода из мочевого пузыря. Паренхима предстательной железы состоит из 30–50 разветвлённых трубчато-альвеолярных желёз. Протоки желёз открываются в простатическую часть мочеиспускательного канала.

ПОЛОВОЙ ЧЛЕН. Основную массу полового члена составляет эректильная ткань, организованная в виде 3 расположенных по длиннику органа структур. Парные, цилиндрической формы пещеристые тела (corpora cavernosa) располагаются на дорсальной стороне полового члена, а на вентральной — губчатое тело (corpus spongiosum). Верхушка полового члена (головка) — расширенная дистальная часть губчатого тела. Переполнение эректильной ткани кровью приводит к значительному увеличению размеров полового члена и его распрямлению — эрекции. Головка полового члена покрыта тонкой кожей, циркулярную её складку, покрывающую головку, называют крайней плотью. Иннервация полового члена, имеющая решающее значение для эрекции, осуществляется за счёт полового нерва (S_2–4) и тазовых сплетений.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ

Сперматогенез осуществляется в специальных структурах, называемых извитыми семенными канальцами, которые имеют сильно извитой ход и располагаются внутри долек яичка. Выстилающий их эпителий состоит из развивающихся сперматозоидов и поддерживающих клеток. Этот эпителий называют сперматогенным. На поперечных срезах яичка видны сперматоциты на различных стадиях созревания. Среди сперматогенных клеток располагаются клетки Сертоли, функции которых:трофическая (обеспечение развивающихся гамет питательными веществами), фагоцитоз избыточной цитоплазмы сперматид и дегенерирующих половых клеток, ароматизация андрогенов (превращение тестостерона в эстрогены, что необходимо для локальной регуляции функций эндокринных клеток Ляйдига), секреция жидкости и связывающего андрогены белка (необходимы для транспорта сперматозоидов в семенных канальцах) и эндокринная (синтез ингибинов). Важная функция клеток Сертоли — создание гематотестикулярного барьера.

В интерстиции между извитыми семенными канальцами располагаются клетки Ляйдига, функции которых – выработка андрогенов (тестостерон, дигидротестостерон, дегидроэпиандростерон, андростендион и некоторые другие).

Тестостерон, как и остальные андрогены, существенно необходим для половой дифференцировки, полового созревания, поддержания вторичных половых признаков и сперматогенеза (см. ниже). Тестостерон — анаболический гормон. В этом качестве в разных органах (печень, скелетные мышцы, кости) тестостерон стимулирует синтез белка. В частности, под влиянием тестостерона увеличивается мышечная масса, плотность и масса костной ткани. В результате стимуляции синтеза эритропоэтина увеличивается содержание Hb и гематокрит (Ht), а увеличение синтеза липазы печени в крови приводит к уменьшению в крови уровня липопротеинов высокой плотности и увеличению содержания липопротеинов низкой плотности. Другими словами, тестостерон имеет выраженный атерогенный эффект, т.е. способствует развитию атеросклероза (в том числе венечных сосудов).

У мужчин процесс сперматогенеза продолжается 65—70 дней. Происходит он на протяжении всех семенных канальцев. Новый цикл начинается через одинаковые временные интервалы, поэтому вдоль каждого канальца можно увидеть клетки на разных стадиях развития. Именно таким образом поддерживается продолжительная непрерывная продукция сперматозоидов. Каждые сутки их образуется около 2 х 10⁸. Сперматогонии в мужском организме продолжают делиться с начала полового созревания до старости.

Сперматозоиды — клетки небольшого размера, диаметр их составляет 1—2 мкм. Форма их хорошо приспособлена для перемещения и взаимодействия с яйцеклеткой. В результате мейоза из каждого сперматогония образуется четыре одинаковых сперматозоида. В головке сперматозоида находится ядро, содержащее гаплоидное число хромосом. Оно прикрыто акросомой, представляющей собой особую ограниченную мебраной структуру, содержащую гидролитические ферменты. Ферменты способствуют проникновению сперматозоида в яйцеклетку непосредственно перед оплодотворением. Функционально ее иногда рассматривают как увеличенную лизосому.

Жидкость, эякулируемая во время полового акта (эякулят) — сперма, она содержит сперматозоиды и секреторную жидкость добавочных желёз мужской половой системы (семенных пузырьков, простаты и бульбоуретральных желез). В семенной жидкости на долю сперматозоидов приходится 5% объёма, 95% — на секреты добавочных желёз.

Количество эякулята при каждом совокуплении составляет 3,5 (2–6) мл, каждый миллилитр содержит примерно 120 млн сперматозоидов. Для обеспечения фертильности (оплодотворяющей способности) в каждом миллилитре спермы должно быть не менее 20 млн. сперматозоидов (в том числе 60% нормальной морфологии и свыше 50% подвижных). После эякуляции максимальная продолжительность жизни сперматозоидов в половых путях женщины не превышает 48 часов. В то же время при температуре ниже –100 ^°C сперматозоиды сохраняют фертильность годами.

Семенные пузырьки секретируют вязкий, желтоватого цвета секрет, поступающий в семявыбрасывающий проток во время эякуляции. Секрет семенных пузырьков разжижает семя, содержит фруктозу, соли аскорбиновой и лимонной кислот, Пг — т.е. вещества, обеспечивающие сперматозоиды энергетическим запасом, повышающие их выживаемость и функциональную активность.

Предстательная железа. Секрет железы принимает участие в разжижении семени и способствует его прохождению по мочеиспускательному каналу при эякуляции. Секрет железы содержит бикарбонат, липиды, протеолитические ферменты (фибринолизин), кислую фосфатазу. Слабощелочная реакция секрета (pH 7,5) нейтрализует кислотность других компонентов семенной жидкости и таким образом увеличивает подвижность и фертильность (оплодотворяющая способность) сперматозоидов. Простата выполняет и эндокринные функции, синтезируя БАВ, подавляющие секрецию тестостерона.

Бульбоуретральные железы Купера. Вязкий слизистый секрет, выделяемый в период полового возбуждения, служит для смазки уретры перед эякуляцией.

Эндокринология мужской половой системы

Многообразные процессы в мужском организме (как непосредственно связанные с репродуктивной функцией, так и определяющие мужские соматический, психологический и поведенческий фенотипы) регулируют андрогены (стероидные мужские половые гормоны), ингибины, гипоталамический люлиберин, гипофизарные гонадотропные гормоны (ЛГ и ФСГ), а также эстрадиол и некоторые другие биологический активные вещества.

Гонадолиберин синтезируется в нейросекреторных клетках гипоталамуса. Достигая по гипоталамо-гипофизарной системе кровотока передней доли гипофиза, гонадолиберин активирует синтезирующие ФСГ и ЛГ эндокринные клетки.

Гонадотропные гормоны (фолликулостимулирующий — ФСГ и лютеинизирующий — ЛГ) вырабатываются в аденогипофизе. Их секреция контролируется как гонадолиберином (активирует), так и тестикулярными гормонами (подавляют). Мишени гонадотропных гормонов — яички. Клетки Сертоли имеют рецепторы ФСГ, а клетки Ляйдига — ЛГ.

ФСГ. Мишенью ФСГ в извитых семенных канальцах служат клетки Сертоли. Стимуляция рецепторов ФСГ приводит к синтезу внутриклеточных рецепторов андрогенов и образованию андроген-связывающего белка, который связывает тестостерон, образуемый клетками Ляйдига, и переносит его к сперматогенным клеткам. Кроме того, клетки Сертоли секретируют ингибины, тормозящие вместе с тестостероном образование ФСГ.

ЛГ стимулирует клетки Ляйдига на синтез тестостерона. Кроме рецепторов ЛГ, клетки Ляйдига имеют рецепторы пролактина и ингибинов. Эти гормоны усиливают стимулирующий эффект ЛГ на образование тестостерона, но без ЛГ синтеза тестостерона не происходит.

Тестостерон. Главный активатор сперматогенеза.

Эстрогены. В клетках Сертолипутём ароматизации происходит превращение тестостерона, синтезированного в клеткахЛяйдига, в эстрогены. Хотя этот вклад в уровень эстрогенов крови невелик, клетки Сертоли оказывают значительное влияние на синтез тестостерона. Эстрогены связываются с рецепторами в клетках Ляйдига и подавляют синтез тестостерона. Кроме того, эстрогены снижают чувствительность гонадотропных клеток к гонадолиберину.

Ингибины. В ответ на стимуляцию ФСГ клетки Сертоли выделяют ингибины, блокирующие синтез и секрецию ФСГ и гонадолиберина. Структура ингибинов гомологична мюллерову ингибирующему фактору, секретируемому клетками Сертоли у плода.

ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Женская половая система состоит из парных яичников и маточных труб, матки, влагалища, наружных половых органов, а также молочных желёз. Органы различны по строению и функциям. Так, функции яичников — герминативная (овогенез, овуляция) и эндокринная (синтез и секреция эстрогенов, прогестерона, релаксинов и ингибинов), маточных труб — транспортная (продвижение овулировавшей яйцеклетки в полость матки, оплодотворение), матки — вынашивание плода, канал шейки матки и влагалище — родовые пути, молочные железы необходимы для вскармливания ребёнка.

Яичники являются половой железой женщин. Они расположены в полости малого таза у боковых стенок. Средние размеры яичников у женщин зрелого возраста таковы: длина — 3—4 см, ширина — 2—2,5, толщина — 1—1,5 см, масса — 6—8 г. В яичнике различают маточный и трубный концы Трубный конец приподнят кверху и обращен к воронке маточной (фаллопиевой) трубы. Яичник подвижно соединен связками с маткой и стенкой таза.

Матка имеет грушевидную форму, обращена узким концом в верхний отдел влагалища. В матке различают дно, тело, шейку и полость. Дном называется верхняя часть матки выше отхождения маточных труб. Тело имеет треугольную форму, его продолжением, составляющим нижнюю часть, является шейка матки. Полость матки рожавшей женщины на фронтальном разрезе имеет треугольную форму. В верхних углах этого треугольника находятся отверстия, открывающиеся в маточные трубы, в нижнем углу — перешеек ведущий в полость канала шейки матки. Шейка матки конической или цилиндрической формы. В нижнем ее конце канал открывается во влагалище.

Влагалище — мышечно—эластическая трубка, расположенная в малом тазу верхним концом она охватывает шейку матки, нижним — заканчивается в области преддверия влагалища. У девственниц дно преддверия и его нижний конец ограничены девственной плевой. Направляясь из полости таза к преддверию, влагалище проходит через мочеполовую диафрагму. Влагалище участвует в процессах совокупления и оплодотворения, в родах составляет часть родового канала. Длина влагалища у зрелой женщины колеблется от 7 до 9 см ширина — 2—3 см, задняя стенка на 1,5—2 см длиннее передней. Влагалище может менять свою форму, диаметр и глубину при сокращении мышц тазового дна, матки и мышечных элементов связочного аппарата.

Функционально влагалище делится на две части: верхнюю и нижнюю верхняя часть расширена, она способна к активному сокращению нижняя сужена и более массивна.

В период полового возбуждения происходит резкое кровенаполнение вен влагалища, удлинение его верхних частей, увеличение транссудации в просвет влагалища. После полового акта слизистая оболочка влагалища способна всасывать плазму спермы и вырабатываемые семенными пузырьками простагландины. Во время родов влагалище сильно растягивается, но спустя неделю после них благодаря эластичности стенок происходит сокращение влагалища, хотя просвет его остается более широким, чем до родов.

Книзу от мочеполовой диафрагмы, замыкающей выход из малого таза, расположены наружные женские половые органы. Они включают женскую половую область (вульву). К женской половой области относятся лобок, большие и малые половые губы, клитор, преддверие влагалища, его железы, луковица преддверия. Разделение половых органов на наружные и внутренние обьясняется не только особенностями их топографии, но и спецификой эмбрионального развития и функции. Развитие женских половых органов происходит частично за счет кожных покровов нижнего отдела туловища.

Лобок является самым нижним участком брюшной стенки. Он имеет форму треугольника, основание которого направлено книзу. Лобок переходит в большие половые губы. Большие половые губы представляют парные парасагиттально расположенные валики кожи, в толще которой заложена жировая клетчатка с заключенным в ней венозным сплетением и пучками эластических волокон. Малые половые губы располагаются кнутри от больших и параллельно им. В их толще также имеется соединительная ткань и относительно крупное венозное сплетение. Вместе с большими половыми губами они ограничивают с боков половую щель. В переднем углу половой щели между малыми половыми губами находится клитор, в толще которого лежит пещеристое тело. Несколько кзади от клитора, между ним и входом во влагалище, расположено наружное отверстие мочеиспускательного канала, которое открывается в преддверие влагалища. Дно преддверия образовано девственной плевой. Основу девственной плевы составляет соединительная ткань с эластическими, коллагеновыми и мышечными волокнами, создающими ее тургор. В основании и толще больших половых губ помещаются две доли непарного пещеристого образования — луковицы преддверия.

В клиторе находится большое число механорецепторов. Во время полового возбуждения клитор набухает. Это происходит вследствие усиления притока артериальной крови и ослабления оттока венозной. Параллельно с этим набухает и луковица преддверия, представляющая собой венозное сплетение, напоминающее кавернозное тело. В этот момент из желез преддверия выделяется богатый муцином секрет, увлажняющий вход во влагалище.

ОВАРИАЛЬНО-МЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛ

Овогенез состоит из стадий размножения, роста и созревания. Стадия размножения завершается ещё в плодном периоде, после этого новые овогонии не образуются. Каждый яичник новорождённой девочки содержит в составе примордиальных фолликулов около 2 млн овоцитов, находящихся в профазе первого мейотического деления. К началу полового созревания общее количество примордиальных фолликулов в обоих яичниках оценивается в 200–400 тыс. Все остальные стадии овогенеза происходят при развитии фолликулов в ходе овариального цикла, в течение всего репродуктивного периода женщины созревает всего около 400-500 фолликулов (менее 2%).

Способность к оплодотворению у женщин, в отличие от мужчин, изменяется циклически, так как образование зрелых яйцеклеток происходит у них нерегулярно. В противоположность мужскому организму, в котором ежедневно образуются миллионы гамет, в женском созревает только одна или несколько яйцеклеток, и то в определенное время.

Овариально-менструальный цикл — периодические изменения в организме женщины репродуктивного возраста, направленные на возможность зачатия. Длительность менструального цикла (в норме) около 28 (± 7 дней). Началом менструального цикла считается первый день менструации.

Регулярный менструальный цикл обеспечивают гормоны аденогипофизарно-гипоталамической системы, которые поддерживает ритмичную секрецию фоллитропина и лютропина. В событиях, происходящих во время менструального цикла, участвуют яични­ки (овариальный цикл) и матка (маточный цикл.

Овариальный цикл. Первая половина цикла — фолликулярная (под влиянием ФСГ происходит развитие части фолликулов), вторая половина — лютеиновая (под влиянием ЛГ из клеток овулировавшего граафова пузырька формируется эндокринная железа — жёлтое тело). Овуляция приходится примерно на середину цикла. Во время овуляции ооцит второго порядка отделяется от стенки лопнувшего фолликула, выходит в брюшную полость и попадает в фаллопиеву трубу.

На месте лопнувшего фолликула вслед за овуляцией образуется желтое тело, которое развивается из стенок опорожненного фолликула. Фолликулярные клетки делятся и превращаются в лютеоциты (лютеиновые клетки).

Желтое тело является временной железой, продуцирующей гормон прогестерон. Через несколько суток оно начинает рассасываться и полость бывшего фолликула заполняется соединительной тканью. При этом уменьшается, а затем прекращается выработка прогестерона. В яичниках начинают развиваться новые фолликулы, и снова возрастает секреция эстрогенных гормонов. Неоплодотворенная яйцеклетка остается в матке в течение нескольких дней и затем погибает. С исчезновением желтого тела слизистая оболочка матки подвергается обратному развитию. У человека и высших обезьян ее целостность нарушается, в результате чего наступает кровотечение — менструация (от лат. menstrus — ежемесячный).

Маточный цикл. Маточный цикл делится на три фазы, связан­ные с определенными структурными и функциональными изме­нениями эндометрия.

Менструальная фаза характеризуется отторжением эпителиаль­ного слоя эндометрия. Перед самой менструацией кровоснабже­ние этой области уменьшается в результате сужения спиральных артериол в стенке матки, вызываемого падением уровня прогес­терона в крови после инволюции желтого тела. Недостаточное кровоснабжение приводит к гибели эпителиальных клеток. Затем сужение спиральных артериол сменяется их расширением, и под действием усилившегося притока крови эндометрий отторгается, и его остатки выводятся вместе с кровью в виде менструальных выделений.

Пролиферативная фаза совпадает с фолликулярной фазой овариального цикла и состоит в быстрой пролиферации клеток эндометрия, приводящей к его утолщению под контролем эстроге­на, выделяемого развивающимся фолликулом.

Секреторная фаза обеспечивается прогестероном, выделяемым желтым телом и стимулирующим секрецию слизи трубчатыми же­лезами. Вместе с эстрогенами прогестерон подготавливает эндо­метрий для имплантации в него оплодотворенной яйцеклетки.

Если происходит оплодотворение, эмбрион производит хорионный гонадотропин (ХГ) для поддержания функции желтого тела беременности и продолжения синтеза прогестерона. Если опло­дотворение не происходит, синтез прогестерона прекращается и эндометрий отслаивается; примерно через 5 дней после этого наступает менструация.

Гормональная регуляция овариального и маточного циклов осуществляется системой гипоталамус—гипофиз—яичники. Гонадолиберин, высвобождаемый гипоталамическими нейронами, стимулирует секрецию гонадотропинов — фоликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютеинизирующего гормона (ЛГ). ФСГ индуцирует созревание фолликулов. У женщин одновременно созревает только один из них (крайне редко — два и больше). Созревающий фолликул образует все возрастающие количества эстрадиола, вызывающего пролиферацию эндометрия. Достигнув достаточно высокой концентрации, эстрадиол по механизму положительной обратной связи усиливает в середине менструального цикла выброс гонадолиберина и повышает чувствительность к нему гипофизарных клеток, секретирующих ФСГ и ЛГ. В результате возникает пик выброса этих гормонов в середине цикла. ЛГ вызывает овуляцию и лютеинизацию гранулезных клеток фолликула. Последние под его влиянием начинают секретировать прогестерон. Стероиды, эстрадиол и прогестерон действуют на гипоталамус и гипофиз по механизму отрицательной обратной связи, подавляя во второй половине цикла секрецию ФСГ и ЛГ. Оба гормона действуют также на высшие отделы ЦНС, поэтому у животных половое влечение (либидо) в значительной мере зависит от стадии цикла. Кроме того, существует ряд циклических изменений в других системах организма: ССС, дыхательной, изменения водного баланса, в сенсорных системах и высших отделах ЦНС, что проявляется в динамике сенсорной чувствительности, психоэмоционального напряжения и умственной работоспособности.

РЕГУЛЯЦИЯ РЕПРОДУКТИВНЫХ ФУНКЦИЙ

Репродуктивные функции регулируются половым центром, основной структурой которого являются ядра гипоталамуса. Функциональная активность гипоталамических центров определяется уровнем половых гормонов в крови и их утилизацией в тканях. Эта регуляция осуществляется по принципу отрицательных и положительных обратных связей. Посредством нейрогормонов (рилизинг—гормонов) гипоталамус прицельно регулирует секрецию тропных гормонов гипофиза и через нее секрецию эндокринных желез. Тем самым в организме обеспечивается оптимальный для возрастного периода и жизненных условии уровень гормонов. Половые центры гипоталамуса состоят из тонической и циклической частей (центров). Тонический центр поддерживает постоянную базальную секрецию обоих гормонов и посредством рилизинг—гормонов контролирует синтез и высвобождение гонадотропинов в количестве, необходимом для развития фолликулов в яичниках между овуляциями. Циклический центр включается в контроль половых желез импульсно только для осуществления овуляции. Он обеспечивает овуляторный выброс лютеинизирующего гормона из гипофиза, в результате чего происходит разрыв созревших фолликулов. Активность этого центра определяется эндогенными и экзогенными факторами.

Тонический центр локализован в медиальном отделе гипоталамуса, циклический — в предоптической области. Обладая определенной функциональной автономностью, гипоталамические половые центры вместе с тем находятся под контролем миндалевидного тела и гиппокампа, нейроны которых осуществляют рецепцию уровня стероидных гормонов. Несомненно и модулирующее влияние больших полушарий, в том числе и коры головного мозга.

Гипоталамические центры являются не только главным звеном системы регулирующей выработку гормонов, они играют и ведущую роль в формировании полового поведения. Например, при введении в предоптическую область кастрированных самцов животных тестостерона — мужского полового гормона, обладающего наибольшей андрогенной активностью, у них происходит восстановление всего комплекса поведенческих реакций, связанных с копуляцией. Тестостерону свойственно много функций: осуществление обратной связи с гипоталамусом и передней долей гипофиза, обеспечение сперматогенеза, регуляция сексуального поведения, формирование вторичных половых признаков. Семенники продуцируют также относящийся к классу гликопротеинов гормон ингибин, с помощью которого регулируется высвобождение в передней доле гипофиза фолликулостимулирующего гормона.

У самок разрушение предоптических и передних гипоталамических ядер резко угнетает половую активность и сопровождается полной утратой способности к спариванию. Напротив, раздражение латерального гипоталамического поля сильно стимулирует половое поведение у самцов. Раздражение задних отделов вентромедиального гипоталамического ядра, связанного с передней гипоталамической областью, резко повышает половое влечение и вызывает преждевременную овуляцию.

Уровнем половых гормонов регулируется секреция гонадотропин—рилизинг—гормона (ГнРГ), который, в свою очередь, стимулирует выброс гонадотропинов с последующим повышением эндокринной активности гонад. Нейроны, в которых образуется ГнРГ, распределены в нескольких зонах гипоталамуса. Поступающая из внешней и внутренней среды организма информация передается в гипоталамус, где синтезируется гуморальный мессенджер ГнРГ, являющийся по структуре декапептидом.

Через восходящие активирующие влияния гипоталамических центров половые гормоны направленно воздействуют на различные структуры головного мозга (включая кору больших полушарий), ответственные за половое поведение. Половые гормоны тем самым организуют и половое влечение (либидо) — одну из основных биологических мотиваций, от удовлетворения которой зависит существование индивида и рода.

В половом влечении различают нейрогуморальный компонент и половую доминанту. Первый связан с функционированием врожденных комплексов рефлексов, вторая представляет собой системный феномен. Она включает прочные связи на основе запечатлевания, условнорефлекторные связи и психоэмоциональный настрой. В зависимости от возрастного периода половое влечение усложняется и может проявляться в различных формах: понятийной, платонической, эротической, собственно сексуальной, в форме зрелой сексуальности.

Понятийная форма включает элементарное представление о половых различиях, например у детей младшего возраста, дифференцирующих пол по таким условным внешним признакам, как одежда. Платоническая форма указывает на возникновение высших психологических установок, свободных от интереса к генитальной сфере. Она проявляется в романтических фантазиях. Эротическая форма характеризуется стремлением к интимному общению. Едва намеченная у большинства юношей, у девушек она нередко завершает половое развитие. Собственно сексуальная форма протекает на фоне специфически окрашенных эмоций с четким проявлением интереса к генитальной сфере.

Половое влечение как доминирующая мотивация вызывает в организме значительные сдвиги. Например, возрастает острота обоняния, зрения, слуха, повышается чувствительность рецепторов кожи и особенно определенных частей тела — эрогенных зон, раздражение которых вызывает половое возбуждение.

Степень выраженности полового влечения зависит от индивидуальных особенностей организма, личности человека и условий воспитания, стимулирующих или подавляющих развитие влечения.