1.5. Процессы торможения в цнс

0. 1.5.1.Сеченовское торможение

Наличие процесса торможения в ЦНС впервые было показано И.М.Сеченовым в 1862 г. в экспериментах на лягушке. Он наблюдал торможение спинномозговых рефлексов (увеличение времени реакции отдергивания) при раздражении промежуточного мозга (зрительных бугров) кристалликом поваренной соли (рис. 8). Кристаллик соли, раздражая зрительные бугры, вызывает возбуждение, которое распространяется к спинальным центрам и тормозит их деятельность. И.М.Сеченов пришел к выводу, что торможение является следствием взаимодействия двух или более возбуждений на нейронах ЦНС. В этом случае одно возбуждение неизбежно становится тормозимым, а другое – тормозящим. Подавление одним возбуждением другого происходит как на пре-, так и на постсинаптическом уровне.

0. 1.5.2.Реципроктное торможение

Необходимо для координации деятельности нервных центров. Так, попеременно реципроктно тормозятся в продолговатом мозге центры вдоха и выдоха, прессорные и депрессорный сосудодвигательные центры. Особенно отчетливо реципроктное торможение проявляется на уровне спинного мозга при осуществлении строго координированных двигательных актов (ходьба, бег и др.). Механизм (рис. 9): по одним и тем же эфферентным путям происходит возбуждение одной группы нейронов (например, мотонейронов мышц-сгибателей), а через вставочные тормозные клетки - торможение другой группы нейронов (мотонейронов мышц-разгибателей)

1.5.3. Возвратное и латеральное торможение

В основе лежит открытое Б.Реншоу явление, когда импульсы от возбужденного нейрона через отходящие от его аксона коллатерали активируют специальную клетку (клетку Реншоу), которая, в свою очередь, вызывает торможение данного нейрона, образуя на нем тормозные синапсы (рис. 10). Таким образом, формируется замкнутая цепь (контур с отрицательной обратной связью),не позволяющей возникнуть избыточному возбуждению. Этовозвратное торможение.

В ряде случаев клетки Реншоу формируют тормозные синапсы не только на активирующих их нейронах, но и на соседних нейронах со сходными функциями. В этом случае торможение называют латеральным (рис. 11).Оно распространено, например, в сенсорных системах, где ответвления аксонов возбужденных нейронов образуют синапсы на вставочных тормозных нейронах, а аксоны последних оканчиваются тормозными синапсами на рядом расположенных клетках, получающих информацию от другого афферентного входа.

1.6. Рефлекс и рефлекторная дуга. Виды рефлекса

Рефлекс – стереотипная реакция организма на раздражение, реализуемая с помощью нервной системы. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, представляющая собой совокупность морфологически взаимосвязанных образований, обеспечивающих восприятие, передачу и переработку сигналов, а также реализацию ответной реакции. Она включает следующие элементы или звенья (рис.12):

1. сенсорные рецепторы (датчики), воспринимающие стимулы внешней или внутренней среды;

2. афферентные или чувствительные нервные проводники (каналы сигналов входа);

3. нейроны – афферентные, промежуточные или вставочные и эфферентные, т.е. получающие и выдающие информацию нервные клетки, в совокупности называемые нервным центром (аппарат управления);

4. эфферентные или двигательные нервные проводники (каналы выхода);

5. эффекторы или исполнительные органы (объекты управления).

Пример рефлекса – отдергивание конечности при болевом раздражении (рис. 13). Рефлекторная дуга этого рефлекса включает рецепторы кожи, чувствительные нейроны (с телами, лежащими в спинальных ганглиях, вставочные нейроны, мотонейроны спинного мозга, иннервируемые ими мышцы-сгибатели (эффекторы). Но, помня о наличии дивергенции и конвергенции в нервной системе (потоков информации, соответственно усиливающих и ослабляющих ее), необходимо отметить, что такая рефлекторная дуга является искусственной, условно выделенной частью нервной системы.

Для полноценной регуляции необходима информация как о состоянии эффектора, так и о его реакции, т.е. о параметре. Эта информация поступает в нервный центр и называется обратная связь.Поэтому более точным будет название не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо.

Уравновешивание организма с внешней средой осуществляется преимущественно благодаря безусловнорефлекторной деятельности нервной системы. Безусловные рефлексы(как простые, так и сложные – инстинкты) – наследственно закрепленная стереотипная форма реагирования на биологически значимые воздействия внешнего мира или изменения внутренней среды организма (боль, пища, тактильное раздражение и т.д.). В их основе лежат сформированные в процессе онтогенеза рефлекторные дуги.

Так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии находится в постоянном изменении, то безусловных рефлексов оказывается недостаточно. Появляется необходимость дополнения их условными рефлексами, которые приобретаются организмом в особых условиях в форме индивидуального опыта. Для их образования необходимо многократное сочетание сигнальных условий внешней среды и соответствующей безусловнорефлекторной реакции, что приводит к формированию новых, ранее не существовавших рефлекторных дуг.

В процессе жизнедеятельности животных и человека происходит постоянная смена репертуара приобретенных реакций. Это осуществляется не только за счет образования новых условнорефлекторных связей, но и за счет стирания старых. Совокупность безусловных и условных рефлекторных реакций составляет основу поведения.