§ 51. Уравнение Нернста-Планка

Перенос молекул через мембрану осуществляется диффузией и описывается уравнением Фика (уравнение диффузии):

или ;

‑градиент плотности; ‑ плотность потока вещества;‑ градиент концентрации;D– коэффициент диффузии;– поток вещества – это масса вещества, проходящего через площадкуS за единицу времени.

Перенос ионов происходит под действием электрического поля. Сила, действующая на ион со стороны поля: f₀=qE;q=Ze (Z– валентность);q – заряд иона;E– напряженность поля;e– заряд электрона; – градиент потенциала. Тогда; Сила, действующая на ионы в одном моле;‑ постоянная Фарадея. Средняя скорость движения ионов, в которой учитываются силы сопротивления, определяется как:

, – подвижность иона.

Найдем поток вещества, переносимый ионами, через элемент площади S. Выделим в электролите цилиндр (рис. 58).

О

Рис. 58.

бъем его; За времяtвсе ионы, находящиеся в цилиндре пройдут через площадкуS. Тогда; здесьc– концентрация ионов.или.

В общем случае перенос частиц связан и с градиентом концентрации и с действием электрического поля, т.е. ;

Это уравнение Нернста–Планка (электродиффузионное уравнение).

§ 52. Виды транспорта через мембрану

а) Пассивный транспорт.Происходит за счет разности концентраций и разности потенциалов. Есть несколько видов пассивного транспорта (рис. 59). Химическая энергия при пассивном транспорте не затрачивается.

Рис. 59. Виды пассивного транспорта: простая диффузия (а), транспорт через каналы (б), облегченная диффузия (в),

эстафетная передача (г)

Простая диффузия(по закону Фика). Это диффузия кислорода, углекислого газа, ряда лекарственных веществ. Процесс медленный (рис. 59 а).

Транспорт через каналы (поры). Через них идут молекулы воды, крупные ионы. Каналы увеличивают проницаемость мембран и обеспечивают селективность (рис. 59 б).

Облегченная диффузия– перенос ионов специальными молекулами-переносчиками, за счет диффузии переносчика вместе с веществом (рис. 59 в). Наиболее подробно это изучено для переноса ионов некоторыми антибиотиками, например валиномицином. Последний повышает проницаемость мембран для K⁺.

Эстафетная передача– здесь образуются из молекул-переносчиков временные цепочки поперек мембраны, которые передают друг другу диффундирующую молекулу (рис. 59 г). Грамицидин, например, передает ион Na⁺ (эстафетно).

б) Активный транспорт.Перенос происходит при затратах химической энергии. При этом нейтральные молекулы переносятся в область большей концентрации, а ионы против сил, действующих на них со стороны поля. Движение здесь происходит противоположно движению по уравнению Нернста–Планка. Энергия получается за счет гидролиза молекулы АТФ – аденозинтрифосфорной кислоты. На рис. 60. показана схематранспорта. Захватив одним активным центром ион калия из наружной

Рис. 60. Схема активного транспорта (калий-натриевый насос)

среды, а другим ион натрия из внутренней, система, потребляя АТФ, поворачивается внутри мембраны на 180°, после чего ионы освобождаются. Молекула белка принимает затем исходное положение, и далее все повторяется. За счет этого транспорта клетка поддерживает внутри себя высокую концентрацию калия и низкую натрия. Активный транспорт обеспечивает механизм селективной проницаемости клеточных мембран.