Общая Биология ~Сыч В.Ф~ - Том 2

ном, системном. Являясь достаточно сложными, они исследуются учёными из различных областей биологии - генетика­ ми, биохимиками, морфологами, эмбриоло­ гами и др. На стыке этих и других биологи­ ческих дисциплин возникла самостоятельная биологическая наука - биология развития,

логия развития изучает наследственные, мо­ лекулярные и структурно-функциональные основы развития организмов, механизмы клеточных взаимодействий и регуляции он­ тогенеза, обеспечивающие дифференцировку клеток, тканей и органов, а также целост­ ность онтогенеза. Достижения биологии раз­ вития открывают большие перспективы для

практики. Успешно разрабатываются, в частности, научные основы управ­ ления развитием животных и растений, регуляции пола и численности жи­ вотных, опухолевого роста и др.

7.3. Обща я характеристика стадий эмбрионального развития

Начало новому организму даёт оплодотворённая яйцеклетка (исклю­ чение составляют случаи партеногенеза и вегетативного размножения). Оп­

лодотворение представляет собой процесс слияния двух половых кле­ ток (гамет) друг с другом, в ходе которого осуществляются две разные функции: половая (комбинирование генов двух родительских особей) и ре­ продуктивная (возникновение нового организма). Первая из этих функций включает передачу генов от родителей потомкам, вторая - инициацию в цитоплазме яйцеклетки тех реакций и перемещений, которые позволяют продолжить развитие. В результате оплодотворения в яйцеклетке восста­ навливается двойной (2п) набор хромосом. Центросома, внесённая спермием, после удвоения образует веретено деления, и зигота вступает в 1-ю стадию эмбриогенеза - стадию дробления. В результате митоза из зиготы образуются 2 дочерние клетки - бластомеры.

7.3.1. Дробление

Дроблением называют ряд последовательных митотических де­ лений зиготы, в результате которых она разделяется на всё более мел­ кие клетки - бластомеры. При этом рост новообразующихся клеток (бластомеров) крайне ограничен. Образуются 2, 4, 8, 16, 32 и т.д. бласто-

Рис. 95. Микрофотографии живых зародышей морского ежа Lytechinus pictus (вид со стороны анимального полюса).

А - 2-клеточная и Б - 4-клеточная стадия развития морского ежа; В - 32-клеточная ста­ дия, представлена без оболочки оплодотворения

Рис. 96. Ранние стадии развития зародыша морского ежа.

Дробление зиготы (А-Д). Поперечный разрез бластулы, образовавшейся в результате дробления (Е)

меров (рис. 95), а в конце концов возникает зародыш, состоящий из многих тысяч бластомеров, называемый бластулой. Бластула - пузырчатое обра­

зование, построенное из одного или нескольких слоев клеток (бласто­ дермы), окружающих полость - бластоцелъ (рис. 96). Яйцеклетка харак­ теризуется анимально-вегетативным градиентом. Различают аномальный полюс, у которого происходило выделение редукционных телец, и вегета­ тивный полюс, у которого скапливается желток при неравномерном рас­ пределении в цитоплазме (рис. 97). Ось, проходящая от анимального полю-

Расположение образующихся из зиготы бластомеров в пространстве друг относительно друга послужило основанием для определения типов дробления, исходя из расположения бластомеров. Выделяют радиальное

(ланцетник), спиральное (моллюски), билатеральное, или двустороннесимметричное (круглые черви), бисимметричное, или двусимметричное (греб­ невики) и анархичное (плоские черви) дробления.

При радиальном дроблении борозды деления (митотические верете­ на) ориентированы параллельно или перпендикулярно анимально-вегета- тивной оси яйцеклетки (рис. 98). Через такую бластулу проходит несколько плоскостей (осей) симметрии.

Спиральное дробление отличается нарушением такого соответст­ вия (борозды деления располагаются наклонно к анималъно-вегетативной

Рис. 98 (слева). Полное (голобластическое) равномерное дробление у ланцетника:

1- зигота; 2-4 - образование бластомеров; 5 - бластула; 6 - разрез бластулы (а - крыша,

б- дно бластулы)

Рис. 99 (справа). Полное (голобластическое) неравномерное дробление яйцеклет­ ки амфибии (лягушки):

А - двуклеточная стадия; Б - четырёхклеточная стадия; В - восьмиклеточная стадия: клетки вегетативной половины зародыша (макромеры) крупнее, чем клетки (микромеры) анимальной половины; Г - переход от восьми- к 16-клеточной стадии (более крупные и более богатые желтком анимальные клетки уже поделились, вегетативные клетки начина­ ют делиться); Д - более поздняя стадия дробления; Е-Ж - бластула (Ж - в сагиттальном разрезе): 1 - краевая зона между будущими эктодермой и энтодермой (инвагинирует во время гаструляции, давая материал мезодермы); 2 - дорсальная краевая зона

оси), и дочерние бластомеры располагаются как бы по спирали. Образую­ щаяся при спиральном дроблении бластула (стерробластула) не имеет ни полости, ни даже одной плоскости симметрии (рис. 100).

Билатеральное дробление характеризуется наличием в формирую­

4) перибластулу, однослойная бластодерма которой окружает желток, плотно прилегая к его поверхности (насекомые); бластоцелъ в перибластуле отсутствует (рис. 104).

участки цитоплазмы зиготы, которые по-разному влияют на активацию ге­ нов. Поскольку цитоплазма унаследована только от яйцеклетки, то развитие на стадии дробления протекает как бы по материнскому пути.

7.3.2. Гаструляция

Вторая стадия эмбриогенеза - стадия образования двух- (кишечно­ полостные и губки) или трёхслойного зародыша (гаструлы) получила на­ звание стадии гаструляции. Гаструла впервые описана в 1865 году А.О. Ковалевским (1840-1901) и названа «кишечной личинкой». Термин «гаструла» ввёл в 1874 году Э. Геккель. Гаструла состоит из зародышевых листков - слоев динамичных скоплений клеток: экто-, энто- и мезодермы

(у кишечнополостных и губок - из экто- и энтодермы). Три зародышевых листка впервые описал известный русский эмбриолог и палеонтолог Х.Пандер (1794-1865).

В процессе гаструляции выделяют 2 фазы: 1) фаза образования двух­

слойного зародыша (I фаза); 2) фаза образования трехслойного зароды­ ша (II фаза). Различают 4 основных способа осуществления гаструляции в I фазе, заканчивающейся образованием двухслойного зародыша.

1.Инвагинация - впячивание части бластодермы (стенки бластулы) внутрь, зародыша. Бластодерма вегетативного полушария впячивается внутрь так, что полюса бластодермы сближаются, а бластоцель либо исче­ зает, либо остаётся в виде щелевидной полости (рис. 105). В итоге из шаро­ образной бластулы образуется двухслойный мешок, состоящий из экто- и энтодермы, внутри которого содержится полость - гастроцель, сооб­ щающаяся с внешней средой отверстием - бластопором. Края бластопора образуют дорсальную, вентральную и две латеральные губы (рис. 105). У первичноротых бластопор превращается в дефинитивный (окончательный) рот, у вторичноротых он преобразуется в анальное отверстие (рис. 106, 107), а рот формируется на противоположном конце зародыша.

2.Эпиболия - обрастание более быстроделящимися микромерами макромеров вегетативного полюса. Располагающиеся снаружи микромеры дают начало эктодерме, находящиеся внутри макромеры формируют энто­ дерму (рис. 108).

3, Иммиграция - выселение отдельных клеток бластодермы в бла­ стоцель из одного места (униполярная иммиграция) или из разных мест (мулътиполярная иммиграция). Оказавшиеся внутри после миграции в бла­ стоцель клетки дают начало энтодерме, а остальные клетки бластодермы превращаются в эктодерму (рис. 109). Гастроцель при этом не образуется (кишечнополостные).

ции митотическое веретено в клетках бластодермы ориентируется перпен­ дикулярно поверхности бластулы, а борозда деления, в свою очередь, рас-