Сафонов А.И. Эволюционное учение. Классики и современники

органов и систем. Например, у всех представителей типа Хордовые на спинной стороне тела расположена нервная трубка, под ней лежат хорда, пищеварительная трубка и брюшной кровеносный сосуд, а по бокам тела – производные мезодермы.

Все типы координации характеризуются высокой степенью устойчивости. Так, хордовые животные, известные с конца протерозойской эры, сохранили неизменными общий план строения до настоящего времени, на протяжении более 500 млн. лет. Феномен паразитизма возник значительно раньше появления хордовых, и поэтому комплекс адаптации к паразитическому образу жизни является еще более древним. Длительно существуют и другие, более частные координации, возникающие вместе с появлением новых таксономических или экологических групп организмов.

Высокая устойчивость филогенетических координации обеспечивается целостностью онтогенеза каждой конкретной особи, развитие всех биологических структур которой протекает в строгом взаимном соответствии. Такое соответствие структур развивающегося организма в онтогенезе называют онтогенетическими корреляциями. Различают геномные,

эргонтические и морфогенетические корреляции.

Геномные корреляции обусловлены взаимосвязями между генами и их комплексами. Ведущими механизмами reномных корреляций являются генный баланс генотипа, сцепленное наследование генов, различные формы взаимодействия генов, а также плейотропность. Так, генные системы, регулирующие процессы пролиферации и избирательной гибели клеток на различных этапах органогенеза, приводят к аллометрическому росту органов. Благодаря этому появляются, например, удлиненный клюв, шея и задние конечности у большинства болотных птиц, иная шея и ноги у жирафа, а также отличающиеся друг от друга пропорции тела у мужчин и женщин.

Морфогенетические корреляции возникают между органами, пространственно связанными между собой. Они основаны либо на феномене эмбриональной индукции, либо на общности эм6риональных закладок органов. Эти корреляции проявляются уже ранних стадиях онтогенеза, когда еще отсутствуют функциональные связи между формирующимися органами. Так, зачаток хорды обусловит развитие нервной трубки на спинной стороне зародыша, а глазной бокал – формирование хрусталика при морфогенезе глаза.

Эргонтические корреляции обусловлены функциональной взаимоза-висимостью органов и частей организма. Они возникают на более поздних стадиях развития, когда органы начинают функционировать, проявляются, например, в соответствии между степенью развитости мышцы, костных выступов, к которым она прикрепляется, и интенсивностью ее кровоснабжения. К такого рода корреляциям относят соответствие вторичных половых признаков развитию гонад. Эргонтические корреляции носят обратимый характер. Ослабление работы мышц вызовет уменьшение прочности их прикрепления к скелету.

Между разными типами корреляций имеется тесная связь. Ведущие корреляции в онтогенезе – геномные. Именно они лежат в основе других корреляций, значение которых на протяжении онтогенеза меняется. Это связано с первичностью измениний генотипа в процессе филогенеза. Система корреляций и сама подвергается эволюционным преобразованиям. В процессе эволюции видоизменяются вначале более частные корреляции, в то время как наиболее общие могут воспроизводиться в онтогенезах очень длительное время. В результате в ходе исторического развития происходит как отбор наиболее общих корреляций, имеющих значение при любых перестройках организма и в различных условиях обитания (общий план строения, соответствие между степенью развитости нервного центра и иннервируемыми органами), так и накопление локальных корреляций частного значения, формирующихся у организмов разных видов и отражающих специфику их образа жизни.

61

Корреляции общего значения обусловливают преемственность формообразовательных процессов в череде поколений организмов данного типа организации, а частные корреляции – многообразие конкретных форм жизни.

3. Принцип гетеробатмии. Принцип компенсации функций

Гетеробатмия представляет собой такое эволюционное преобразование, при котором в одной группе организмов обнаруживается разный уровень эволюционной продвинутости и специализации разных частей одного и того органа, разных органов одной и той же системы или разных частей организма. Примером может являться человек,

головной мозг которого за короткое время антропогенеза претерпел колоссальные морфофизиологические изменения, в то время как пищеварительная система соответствует уровню развития других приматов.

Гетеробатмия, наблюдающаяся внутри одной и той же системы органов в разных филогенетических группах, обусловливает феномен компенсации функций. Так, грызуны и копытные млекопитающие питаются одинаковой растительной пищей. Однако у грызунов наиболее выраженные адаптации к растительноядности проявляются в строении зубов и морфофизиологии слюнных желез. Копытные на фоне примитивной зубной системы имеют высокоспециализированные желудок и кишечник. Явления гетеробатмии и компенсации функций имеют огромное эволюционное значение. Это связано с тем, что в организме, даже вступившем на путь узкой специализации, всегда остаются органы и системы относительно мало специализированные, которые при меняющихся условиях могут еще прогрессивно развиваться, раскрывая перед такими филогенетическими группами новые адаптивные возможности.

62

10ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

1.Жизнь как особая форма движения материи. Свойства и уровни организации живого. Гипотезы происхождения жизни

2.Краткие сведения о геохронологии

3.Возникновение жизни. Основные этапы биогенеза

4.Эволюция одноклеточных организмов

5.Возникновение и развитие многоклеточной организации

6.Эволюция растительного мира

7.Эволюция животного мира

Многие думают, что жизнь так сложна, так загадочна, что начало ее не могло зародиться на таком ничтожном клочке, как Земля, что жизнь есть произведение безграничной вселенной, что она зародилась где-то на планетах, между далекими солнцами, в течение бесконечности веков и только перенесена случайно на Землю, где и дала роскошный букет. Конечно, это возможно. Но не преувеличивают ли загадочности жизни. Это – первое. Второе – перенос жизни через мировые пространства довольно трудно допустить.

К. Э. Циолковский

1. Жизнь как особая форма движения материи. Свойства и уровни организации живого. Гипотезы происхождения жизни

Жизнь – одно из сложнейших явлений природы.

ВXVII-XVIII вв. широкое распространение получил витализм (от лат. vitalis - жизненный), основоположником которого считают древнегреческого философа Аристотеля.

По Аристотелю «жизнь есть питание, рост и одряхление, причиной которых является энтелехия – принцип, имеющий цель в самом себе». Сторонники витализма предполагали, что организмам присуща особая "жизненная сила", которая управляет всеми жизненными процессами. Как только она покидает тело, организм начинает разрушаться. Витализм всегда представлял антинаучное течение в биологии, основным положением которого являлось признание особой жизненной силы или «души», свойственной всем телам живой природы. Жизненная сила, как особая нематериальная субстанция, считалась независимой от материи. Поэтому последовательные сторонники виталистической концепции считали ее проявлением божественного начала. Виталисты считали, что живые организмы состоят из органических веществ, которые невозможно получить искусственным путем, что к живым организмам неприменим закон сохранения энергии. Однако эти утверждения были опровергнуты немецким химиком Ф. Велером, который в 1828 г. впервые синтезировал в лабораторных условиях органическое вещество (мочевину).

Внастоящее время искусственным путем получено свыше 100000 органических веществ. В XVIII в. был распространен механистический взгляд на природу, в соответствии с которым живые организмы рассматривались как особые механизмы, отличающиеся от созданных человеком только сложностью строения. Такая концепция оказалось бессильной решить проблему сущности жизни, так как создатели ее не видели специфики живых тел природы.

Вдальнейшем попытки определить сущность жизни также предпринимались неоднократно. Павлов определяет жизнь, как сложный химический процесс. Опарин – как

особую очень сложную форму движения материи. По определению Энгельса «жизнь - это способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей средой, причем с прекращением этого обмена прекращается и жизнь».

63

Жизнь – это макромолекулярная открытая система, которой свойственна иерархическая организация, способность к самовозобновлению, обмен веществ и тонко регуляторный процесс.

Основными свойствами живого являются

–сходный химический состав,

–обмен веществ,

–размножение,

–наследственность,

–изменчивость,

–рост,

–развитие,

–подвижность,

–раздражимость,

–приспособляемость.

Ни одно из этих свойств не позволяет провести резкой границы между живым и неживым и лишь по совокупности этих особенностей можно охарактеризовать жизнь.

Например, кристаллы способны к росту. Только живое обладает совокупностью всех перечисленных свойств. Более того, фундаментальные свойства живого – тесно связанные, неотделимые друг от друга феномены.

1)Сходный химический состав (химический состав живого вещества представлен группой биогенных атомов (99% живых тканей содержат только шесть элементов: С, Н, О, N, Р, Ca).

2)Обмен веществом и энергией. Обмен веществ – особый способ взаимодействия живых организмов со средой. Обмен веществ требует постоянного притока некоторых веществ и энергии из вне и выделения некоторых продуктов диссимиляции во внешнюю среду.

3)Размножение, которое обеспечивает преемственность между поколениями организмов.

4)Наследственность – поток информации между поколениями.

5)Изменчивость – появление новых признаков в процессе репродукции.

6)Раздражимость – заключается в передаче информации от внешней среды к организму; на основе раздражимости осуществляется саморегуляция и гомеостаз.

Жизнь на Земле представлена крайне многообразными формами. В зависимости от методов исследований во всем этом многообразии можно выделить различные уровни организации живого. Каждая более высокая форма материи включает в себя элементы более низкого уровня.

Молекулярный уровень. Элементарные структурные единицы – молекулы. Основные элементарные явления этого уровня: репликация, биосинтез, мутации.

Клеточный уровень. Структурными элементарными единицами являются различные органоиды и компоненты клеток. Основные элементарные явления этого уровня:

способность к самовоспроизведению, регуляторность химических реакций, запасание и расходование энергии.

Организменный уровень. Единицей уровня является организм. Основным процессом на данном уровне является онтогенез.

Популяционно-видовой уровень. Популяция – элементарная структура на популяционно-видовом уровне, элементарное явление – изменение генотипического состава

65

популяции. Основные признаки уровня: рождаемость, смертность, структура (половая и возрастная), плотность, численность популяции. Выделены элементарные факторы, действующие на этом уровне: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор.

Биосферный уровень. Единицей уровня является биоценоз. Биоценоз – совокупность живых организмов, населяющих участок суши или водоема и находящихся в определенных отношениях между собой. Вместе с конкретными участками земной поверхности, занимаемыми биоценозами, и прилежащей атмосферой называются экосистемами.

Экосистема – взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергией. Для этого уровня характерно: активное взаимодействие живого и неживого вещества, биологический круговорот веществ и энергии.

Проблема происхождения жизни – одна из фундаментальных и наиболее сложных в современном естествознании. Ее решение имеет исключительное значение для разработки основ теоретической биологии, поиска жизни во Вселенной, изучения геологического прошлого Земли, а также разработки мировоззренческих и философско-методологических задач.

Вопрос о возникновении живого интересовал человека с древних времен. Существует множество гипотез происхождения жизни. Наиболее важными из них являются следующие:

1)Креационизм.

2)Самопроизвольное зарождение (самозарождение; жизнь возникала неоднократно из неживого вещества).

3)Стационарного состояния (жизнь существовала всегда).

4)Панспермия (жизнь занесена на Землю из других планет).

5)Биохимические (жизнь возникла в условиях Земли в результате процессов, подчиняющихся химическим и физическим законам, т.е. в результате биохимической эволюции).

Гипотезы самозарождения. На протяжении тысячелетий люди верили в самопроизвольное зарождение жизни, считая его обычным способом появления живых существ из неживой материи. Полагали, что источником спонтанного зарождения служат либо неорганические соединения, либо гниющие органические остатки (концепция абиогенеза). Эта гипотеза была распространена в древнем Китае, Вавилоне и Египте в качестве альтернативы креационизму. Идея самозарождения высказывали также философы Древней Греции. Постепенно эта гипотеза видоизменялась. Аристотель считал, что лягушки и насекомые заводятся в сырой почве. В средние века многим "удавалось" наблюдать зарождение насекомых, червей, угрей, мышей. Эти "факты" считались достаточно убедительными. В 1668 г. итальянский врач Франческо Реди опровергнул эти взгляды опытным путем. Для этого он поместил мертвых змей в разные сосуды, причем одни сосуды накрыл кисеей, а другие оставил открытыми. Налетевшие мухи отложили яйца на мертвых змей в открытых сосудах; вскоре из яиц вывелись личинки. В накрытых сосудах личинок не оказалось. Таким образом, Реди доказал, что белые черви, появляющиеся в мясе змей, являются личинками флорентийской мухи, и что если мясо закрыть и предотвратить доступ мух, то оно не "произведет" червей. Опровергнув концепцию самозарождения, Реди высказал мысль о том, что жизнь может возникнуть только из предшествующей жизни. Похожие опыты проделал итальянский ученый Ладзаро Спалланцани (1729-1799), который решил доказать опытным путем, что микроорганизмы, часто обнаруживаемые в мясном бульоне, самопроизвольно в нем не зарождаются. С этой целью он помещал жидкость, богатую органическими веществами (мясной бульон), в сосуды, кипятил эту жидкость на огне, после чего сосуды герметически запаивал. В итоге бульон в сосудах оставался чистым

66

и свободным от микроорганизмов. Своими опытами Спалланцани доказал невозможность самопроизвольного зарождения микроорганизмов. Противники этой точки зрения утверждали, что самозарождение не происходит по той причине, что воздух в колбах во время кипячения портится, поэтому по-прежнему признавали гипотезу самозарождения. В XIX в. гипотеза самозарождения была окончательно опровергнута французским ученым Луи Пастером (1822-1895) и английским биологом Джоном Тиндалем. Они показали, что бактерии распространяются по воздуху и что если в воздухе, попадающем в колбы с простерилизованным бульоном, их нет, то и в самом бульоне они не возникнут. Пастер пользовался для этого колбами с изогнутым S-образным горлышком, которое служило для бактерий ловушкой, тогда как воздух свободно проникал в колбу и выходил из нее. Тиндаль стерилизовал воздух, поступающий в колбы, пропуская его сквозь пламя или пропуская через вату. К концу 70-х гг. XIX в. практически все ученые признали, что живые организмы происходят только от других живых организмов.

Гипотеза стационарного состояния. Согласно этой гипотезе, Земля никогда не возникала, а существовала вечно; она всегда была способна поддерживать жизнь, а если и изменялась, то очень мало; виды также существовали всегда. Эту гипотезу называют иногда гипотезой этернизма (от лат. eternus – вечный). Гипотеза этернизма была выдвинута немецким ученым В. Прейером в 1880 г. Взгляды Прейера поддерживал академик В.И. Вернадский.

Гипотеза панспермии (от греч. – весь, всякий и sperma – семя) – гипотеза о появлении жизни на Земле в результате переноса с других планет зародышей жизни. Эта гипотеза примыкает к гипотезе стационарного состояния. Ее приверженцы поддерживают мысль о вечном существовании жизни и выдвигают идею о внеземном происхождении. Одним из первых идею о космическом (внеземном) происхождении жизни высказал немецкий ученый Г. Рихтер в 1865 г. Согласно Рихтеру, жизнь на Земле не возникла из неорганических веществ, а была занесена из других планет. В связи с этим вставали вопросы, насколько возможно такое перенесение с одной планеты на другую и как это могло быть осуществлено. Сторонниками этой теории были Г. Гельмгольц, С. Аррениус, Дж. Томсон, П.П. Лазарев и др. Согласно представлениям Томсона и Гельмгольца, споры бактерий и других организмов могли быть занесены на Землю с метеоритами. Лабораторные исследования подтверждают высокую устойчивость живых организмов к неблагоприятным воздействиям, в частности к низким температурам. Например, некоторые споры и семена растений не погибают даже при длительном выдерживании в жидком кислороде или азоте. Другие ученые высказывали мысль о перенесении "спор жизни" на Землю светом. Современные приверженцы концепции панспермии (в числе которых лауреат Нобелевской премии английский биофизик Ф. Крик) считают, что жизнь на Землю занесена случайно или преднамеренно космическими пришельцами с помощью летательных аппаратов. Доказательством этого являются многократные появления НЛО (неопознанных летающих объектов), наскальные изображения предметов, похожих на ракеты и космонавтов, остатки сооружений, похожих на космодромы, а также сообщения о будто бы произошедших встречах с инопланетянами. К гипотезе панспермии примыкает точка зрения астрономов Ч. Вик-рамасингха (Шри-Ланка) и Ф. Хойла (Великобритания). Они считают, что в космическом пространстве, в основном в газовых и пылевых облаках, в большом количестве присутствуют микроорганизмы, где они, по мнению ученых, и образуются. Далее эти микроорганизмы захватываются кометами, которые затем, проходя вблизи планет, "сеют зародыши жизни".

Биохимические гипотезы происхождения жизни. В настоящее время большинство биологов придерживаются теории происхождения биологических молекул абиогенным путем. В этой связи эта гипотеза будет рассмотрена отдельно.

67

2. Краткие сведения о геохронологии

Геохронологическая история Земли состоит из 5 эр.

Табл. 2 – Хронология основных событий в эволюции многоклеточных организмов

68

Согласно современным оценкам возраст Земли составляет около 4,5-5 млрд. лет. Появление на планете первых водоемов, с которыми связывают зарождение жизни, отстоит от настоящего времени на 3,8-4 млрд. лет.

Историю Земли принято делить на крупные промежутки времени – эры и периоды. Границами между ними являются крупные геологические события, связанные с

историей развития планеты как космического тела. К таким событиям относятся горообразовательные процессы, усиление вулканической деятельности, поднятие и опускание суши, изменения очертаний материков и океанов.

3. Возникновение жизни. Основные этапы биогенеза

В настоящее время большинство биологов придерживаются теории происхождения биологических молекул абиогенным путем. Эта теория была разработана независимо друг от друга русским биохимиком Александр Иванович Опарином (1924) и английским естествоиспытателем Джоном Холдейном (1929). Согласно этой теории, в условиях, имевших место на планете несколько миллиардов лет назад, было возможно образование живого вещества из неживого. К таким условиям относят:

1)наличие атмосферы восстановительного типа;

2)воды;

3)источников энергии (в виде ультрафиолетового и космического излучения, теплоты остывающей земной коры, вулканической деятельности, атмосферных электрических явлений, радиоактивного распада);

4)приемлемой температуры;

5)отсутствие других живых существ.

В 1953г. американский ученый Стенли Ллойд Миллер в условиях, иммитировавших атмосферу древней Земли, получил аминокислоты, жирные кислоты, мочевину, уксусную, муравьиную кислоты.

Главные этапы на пути возникновения и развития жизни заключаются в следующем:

1)образовании атмосферы из газов, которые могли бы служить «сырьем» для синтеза органических веществ (метана, оксида и диоксида углерода, аммиака, сероводорода, цианистых соединений), и паров воды;

2)абиогенном образовании простых органических веществ (аминокислот, сахаров,

азотистых оснований, АТФ и других мононуклеотидов);

3)полимеризации мономеров в биологические полимеры (белки, нуклеиновые кислоты и др.);

4)образовании предбиологических форм жизни (протобионтов), имеющих некоторые свойства живого;

5)возникновении простейших живых форм (примитивных клеток), имеющих всю совокупность главных свойств жизни;

6)биологической эволюции возникших живых существ.

Возможность абиогенного образования органических веществ в условиях, бывших на Земле около 4 млрд. лет назад, доказана опытами химиков. Кроме того, органические соединения обнаружены в космическом пространстве. В лабораторных условиях при пропускании электрических разрядов через различные газовые смеси, напоминающие примитивную атмосферу планеты, ученые получали аминокислоты (аланин, глицин, аспарагиновую кислоту), янтарную, уксусную, молочную кислоты, мочевину, азотистые основания (аденин, гуанин), АДФ и АТФ. Низкомолекулярные органические соединения накапливались в водах первичного океана в виде первичного бульона или же адсорбировались на поверхности глинистых отложений.

69

По мере повышения концентрации полипептидов, полинуклеотидов и других органических соединений в первичном бульоне сложились условия для следующего этапа – самопроизвольного возникновения предбиологических форм сложного химического состава, или протобионтов. Предположительно они могли быть представлены коацерватами (А. И. Опарин) или микросферами (С. Фоке). Это коллоидные капли с уплотненным поверхностным слоем, имитирующим мембрану, содержимое которых составляли один или несколько видов биополимеров. Возможность образования в коллоидных растворах структур типа коацерватов или микросфер также доказана опытным путем. При определенных условиях протобионты проявляют некоторые общие свойства живых форм. Они способны в определенной степени избирательно поглощать и выделять вещества. Происходит процесс, напоминающий обмен веществ. Накапливая вещества, коацерваты увеличивают свой объем (рост). По достижении определенных размеров они распадаются на части, сохраняя при этом некоторые черты исходной химической организации (размножение). Поскольку устойчивость коацерватов различного химического состава различна, среди них происходит отбор. Протобионты представляются как обособленные от окружающей среды, открытые макромолекулярные системы, возникавшие в первичном бульоне и способные к примитивным формам роста, размножения, обмена веществ и предбиологическому химическому отбору.

Предбиологическая эволюция протобионтов осуществлялась в трех главных направлениях.

1)совершенствование каталитической функции белков. Так, включение железа в порфириновое кольцо гемоглобина увеличивает его каталитическую активность в сравнении

сактивностью самого железа в растворе в 1000 раз.

2)приобретение протобионтами способности к самовоспроизведению. Это сделало возможным передачу информации от поколения к поколению. В основе этой способности лежит матричный синтез. Механизм матричного синтеза был использован также для переноса информации с полинуклеотидов на полипептиды.

3)возникновение мембран. Вокруг коацерватов, богатых органическими соединениями, возникли слои липидов, отделивших коацерват от окружающей водной среды. Липиды преобразовались в ходе эволюции в наружную мембрану, существенно повысившую жизнеспособность и устойчивость организмов. Отграничение от окружающей среды мембраной с избирательной проницаемостью превращает протобионт в устойчивый набор макромолекул.

Все это привело к возникновению живых организмов, которые поначалу были представлены примитивными безъядерными клетками (прокариотами). С момента появления клеток предбиологический химический отбор уступил место биологическому отбору. Дальнейшее развитие жизни шло согласно законам биологической эволюции.

4. Эволюция одноклеточных организмов

В течение длительного времени все организмы были гетеротрофными. Пищей им служили готовые органические вещества, накопленные в океане или другие гетеротрофные организмы. Постепенно запасы абиогенных органических веществ в первичном бульоне уменьшились. В связи с этим дальнейшее существование жизни оказалось под вопросом. Эта проблема разрешилась около 3,3-3,5 млрд. лет назад с развитием у организмов автотрофности. В связи с этим произошла дивергенция прокариот на два главных ствола их эволюции:

1)бактерии (Bacteriae), в большинстве сохранившие в той или иной форме гетеротрофный способ питания;

2)синезеленые водоросли (Cyanophyta), развившие автотрофное питание посредством фотосинтеза.

70