Сафонов А.И. Эволюционное учение. Классики и современники

воробьев чирки-свистунки имеют большой индивидуальный ареал. Следует отметить, что географическая изоляция не препятствует скрещиванию, если географический барьер будет устранен или преодолен организмами. В этом состоит ее существенное отличие от биологической изоляции.

Биологическая (репродуктивная) изоляция обусловлена биологическими особенностями организмов данной популяции, препятствующих скрещиванию или воспроизведению нормального потомства. Возникновению биологической изоляции часто способствует географическая изоляция. Поскольку механизмы такой изоляции могут быть различными, то выделяют различные формы: генетическую, морфофункциональную,

экологическую и этологическую.

Генетическая изоляция связана с различиями в числе и форме хромосом. В результате при скрещивании двух близких видов возможны гибель зигот после оплодотворения, снижение жизнеспособности гибридов или невозможность развития половых клеток у потомков.

Экологическая изоляция возникает в связи с изменениями условий существования популяций. Например, у некоторых видов рыб известны озимые и яровые расы. Такое явление характерно для проходных осетровых. Озимые расы заходят в реки в конце лета и осенью с незрелыми половыми продуктами, поднимаются довольно высоко, зимуют в них и нерестятся весной следующего года. Яровые идут в реки ранней весной с готовыми к нересту гонадами, поднимаются по ним невысоко и размножаются в конце весны или начале лета того же года. Дифференцировка на яровые и озимые расы зависит от протяженности реки. В крупных реках (Волга) представлены обе формы; в относительно небольших (Кура) преобладают яровые формы. Биологическое значение озимых и яровых рас у рыб заключается в обеспечении полного использования нерестилищ и кормовых ресурсов для молоди.

Морфофункциональная изоляция обусловлена особенностями строения и функционирования органов размножения. Так у животных после спаривания в половых путях самок может происходить гибель сперматозоидов в результате иммунологической несовместимости. Или в результате несоответствия в строении органов размножения становится невозможным оплодотворение.

Этологическая изоляция определяется особенностями поведения, допускающими спаривание только с особями своего вида. Эта форма существует лишь у животных с хорошо развитой нервной системой. Например, в двух популяциях тритонов установлено предпочтение при спаривании партнеров своей расы.

Эволюционное значение изоляции. В отличие от классического дарвинизма в современной теории эволюции изоляции как эволюционному фактору придается значительно большее значение. Значение изоляции видно из следующего модельного примера. Если разделить популяцию на две части, то через некоторое время они станут генетически различными. Причем, если изолированные популяции находятся в идентичных условиях, то возможно образование видов-двойников. По мнению Майра, это видыдвойники находятся в начале своего возникновения. Фенотипическое сходство этих видов может быть настолько полным, что различить их можно будет только на основании нескрещиваемости друг с другом. Виды-двойники обнаружены в большинстве групп животных и растений. Например, в Европе обитают шесть видов комаров, ранее принимавшихся как один вид – малярийный комар. Эти виды морфологически неразличимы. Они отличаются по окраске яиц, морфологии хромосом, поведению и, главное, эти виды репродуктивно изолированы друг от друга.

31

Дрейф генов, или генетико-автоматические процессы, – это изменение частот аллелей в ограниченной по численности популяции в ряду поколений под действием случайных факторов. К таким факторам относятся пожар, наводнения и др. В этих случаях дрейф генов проявляется наиболее ярко (при условии, что число особей в популяции невелико).

Характерной особенностью воздействия дрейфа генов на генотипическую структуру популяций является усиление процесса гомозиготизации. Этот процесс нарастает с уменьшением численности популяции. Это обусловлено увеличением частоты близкородственных скрещиваний в небольших популяциях. Некоторые из образовавшихся таким путем форм могут оказаться в новых условиях приспособительно ценными. Они будут подхвачены отбором и при дальнейшем увеличении численности популяции получат широкое распространение. Если дрейф генов играет эффективную роль, то теоретически следует ожидать, что изменчивость организмов будет проявлять следующие характерные черты. Во-первых, сестринские колонии должны быть генетически довольно однородными. Во-вторых, между колониями должна проявляться довольно существенная изменчивость по генетически детерминированным признакам. В-третьих, график распределения межколониальной изменчивости, должен носить незакономерный характер. В природе обнаружены популяции полностью удовлетворяющие указанным условиям. Например, некоторые виды кипариса в Калифорнии образуют ряд изолированных рощиц, причем в каждой рощице деревья обладают своими отличительными морфологическими признаками. У европейской наземной улитки также наблюдается случайная локальная изменчивость по признаку полосатости раковины. Этот признак определяется парой аллелей, причем аллель бесполосости доминирует над аллелем полосатости. Незакономерная локальная популяционная изменчивость часто встречается у растений, улиток, бабочек, мышей и в других группах, обладающих популяционной структурой колониального типа. В популяциях человека также имеются данные, подтверждающие дрейф генов. Интересным примером является небольшое племя эскимосов, обитающих на севере Гренландии. Эта популяция полярных эскимосов заметно отличается от главных популяций эскимосов по частоте аллелей, определяющих группы крови. У эскимосов этой группы частота аллеля A составляет 9%, тогда как в более крупных популяциях гренландских эскимосов 27-40%. Заметная локальная дифференциация по группам крови ABO наблюдается также в других изолированных популяциях человека. В частности у племен аборигенов в южной Австралии, членов некоторых религиозных сект и др.

Вероятно, именно дрейфом генов можно объяснить факты отличий по признакам, не имеющим приспособительного значения у близких видов, обитающих в разных частях земного шара. Вывод о том, что в маленьких популяциях частоты аллелей в значительной степени регулируются дрейфом генов, подтверждается результатами экспериментальных исследований. В частности Керр и Райт (1954) подвергли проверке теорию дрейфа генов в экспериментах с популяциями дрозофилы, полиморфному по одному из генов, детерминирующих щетинки. Они создали 96 идентичных линий, для каждой из которых было взято по 4 самки и 4 самца. Исходная частота мутантного аллеля forked в каждой линии была равна 0,5. Все эти 96 линий поддерживали в течение 16 поколений путем случайного выбора в каждом поколении родительских особей (4 самок и 4 самцов) для следующего поколения. К 16 поколению в 41 линии произошло закрепление аллеля дикого типа; в 29 линиях закрепился аллель forked; 26 линий продолжали оставаться полиморфными. Примером дрейфа генов может служить ситуация с гепардами. Генетическая структура всех современных популяций гепардов очень сходна. При этом изменчивость внутри каждой из популяций крайне низка. Эти особенности объясняются тем, что относительно недавно (пару сотен лет назад) данный вид прошел через очень узкое горлышко численности, и все современные гепарды являются потомками нескольких (по подсчетам американских исследователей 7) особей.

33

Таким образом, популяционные волны играют очень важную роль в эволюции организмов. Действие их как эволюционного фактора предполагает неизбирательное (случайное) изменение частот аллелей, благодаря чему генофонд новой популяции может значительно отличаться от исходного.

4. Миграции как фактор эволюции

Обычно в состав вида входят локальные популяции, отличающиеся друг от друга генетическим составом. Так в популяциях человека, населяющих малярийные районы, отбор поддерживает высокую частоту различных мутантных форм гемоглобина, а в других районах он эти формы элиминирует. Генетические различия между локальными популяциями обусловлены несколько отличными условиями среды в разных частях видового ареала и мутационным процессом. Как правило, популяции одного вида не изолированы друг от друга. Между ними постоянно происходит поток генов. Поток генов – обмен генами между популяциями одного вида в результате свободного скрещивания их особей. Животные из одной популяции переселяются в другую. Пыльца и семена растений переносятся ветром, течениями, животными из одной популяции в другую.

Таким образом, миграция – это перемещение самих организмов или их половых продуктов из одной точки видового ареала в другую. Интенсивность потока генов зависит от расстояния между популяциями, радиуса индивидуальной активности у животных и распространения пыльцы и семян у растений и других причин. В результате миграций частоты аллелей в каждой из популяций меняются из поколения в поколение. Эти изменения тем более значительны, чем больше различия между популяциями в частотах аллелей и интенсивнее миграция. В этой связи миграцию можно рассматривать как фактор эволюции. Эволюционным последствием миграции является снижение генетических различий между локальными популяциями. Таким образом, миграция как фактор эволюции, противодействует отбору, дрейфу генов и мутационному процессу. В этом смысле она тормозит эволюцию. Естественный отбор приспосабливает популяцию к локальным условиям существования, оставляя в ее генетическом составе наиболее адаптивные аллели. Миграция этому противодействует, постоянно поставляя в популяцию различные варианты генов. Однако приспособленность – относительное понятие. Она может меняться в пространстве и во времени. Аллель, который является сегодня адаптивным, завтра при изменении среды может стать вредным, и наоборот. Обмен генами «страхует» популяцию от чрезмерной специализации. Он приводит к тому, что в каждой популяции постоянно поддерживается внутренняя генетическая гетерогенность. Например, в озере Эри обитают две формы водных ужей: полосатая и бесполосая. Установлено, что полосатая форма в данных условиях менее жизнеспособна, поскольку подвергается значительному уничтожению чайками и цаплями. Однако в действительности в этой популяции ужей устойчиво сохраняется полиморфизм за счет миграции полосатых особей с материка. Благодаря миграциям создается запас изменчивости, который гарантирует возможность приспособления популяций к меняющимся условиям. Мутация, возникшая в любой из локальных популяций, имеет шанс распространиться на весь вид в целом. Например, мутация, обеспечивающая устойчивость насекомых к инсектицидам, с равной вероятностью может возникнуть и в той популяции, которая обрабатывается инсектицидами, и в той, которая такому воздействию не повергается. Благодаря миграциям, новые мутации проникают в те популяции, где они оказываются полезными. Исследуя устойчивость насекомых к инсектицидам, ученые обнаружили, что генетические механизмы устойчивости оказались неодинаковыми в различных популяциях. В одних случаях устойчивость определялась доминантным геном, в других – рецессивным, отмечено не только аутосомное наследование, но и наследование, сцепленное с полом. Обнаружены случаи полигенного и цитоплазматического наследования. Соответственно и физиологические механизмы устойчивости к инсектицидам оказались различными. Среди них: накопление яда кутикулой;

34

повышенное содержание липидов, способствующих растворению инсектицида; повышение устойчивости нервной системы к действию ядов; снижение двигательной активности и др. Разные популяции оказываются устойчивы к разным типам инсектицидов. Эти адаптации подхватываются и усиливаются естественным отбором. Благодаря миграции происходит обмен адаптивными мутациями. В результате под влиянием миграции и естественного отбора формируется общая для вида многокомпонентная система устойчивости к целому спектру инсектицидов.

Таким образом, в эволюционном отношении действие миграций противоположно действию изоляции. Миграции выполняют две важнейшие функции:

уменьшение генетических различий между популяциями;

поддержание генетического единства вида.

5ИСКУССТВЕННЫЙ ОТБОР

1.Понятие об искусственном отборе

2.Формы искусственного отбора

Искусственный отбор – выбор человеком наиболее ценных в хозяйственном отношении особей животных и растений данного вида, пород или сорта для получения от них потомства с желательными свойствами.

Основы теории искусственного отбора заложены Ч. Дарвиным (1859) По Дарвину искусственный отбор является основным фактором выведения пород домашних животных в сортов сельскохозяйственных растений. Искусственный отбор (табл. 1) был хорошей моделью, на которой Дарвин довольно удачно расшифровал процесс формообразования. Дарвиновский анализ искусственного отбора сыграл важную роль в обосновании эволюционного процесса: во-первых, он окончательно утвердил положение об изменчивости; во-вторых, установил основные механизмы формообразования (изменчивость, наследственность, преимущественное размножение особей с полезными признаками) и, наконец, показал пути выработки целесообразных приспособлений, характерных для новых сортов, пород. Эти три важные предпосылки открыли путь успешному решению проблемы естественного отбора.

Формы искусственного отбора

Дарвин выделил 2 формы искусственного отбора: бессознательный и методический.

Бессознательный отбор осуществлялся уже на первых зтапах одомашнивания человеком животных и окультуривания растений. При бессознательном отборе человек не ставит цель создать новую породу, сорт, а лишь оставляет на племя и преимущественно размножает лучшие особи. Благодаря такому дифференцированному подходу в ряде поколений постепенно усиливаются определенные признаки размножаемых особей, что приводит к образованию новых пород, сортов. Дарвин подчеркивает особую важность бессознательного отбора с теоретической точки зрения, потому что эта форма отбора проливает свет и на процесс видообразования. Его можно рассматривать как мостик между искусственным и естественным отбором.

Методический отбор – целеустремленное выведение породы или сорта. Селекционер ставит цель, определяет направление работы, фиксирует внимание на тех желательных чертах, которые должны быть характерными для породы, сорта. Новая порода, сорт создаются в представлении селекционера. Он использует естественную изменчивость организмов или добивается ее разными способами, проводит подбор пар для спаривания,

35

обеспечивает максимальное развитие и закрепление желаемых признаков в каждом последующем поколении, постепенно приближается к цели и достигает ее. Так действие методического отбора направляется человеком, который стремится привить новой породе, сорту определенные черты. Эту форму отбора стали применять сравнительно недавно, со второй половины XVIII века. Методический отбор в наше время значительно усовершенствовался и стал основой современной теории и практики селекции животных и растений.

Таблица 1 – Формы отбора

Условия, благоприятствующие проведению искусственного отбора (по Дарвину): а) высокая степень изменчивости организмов; б) большое число особей, подвергаемых отбору; в) искусство селекционера;

г) устранение случайных скрещиваний среди подвергаемых отбору особей; д) достаточно высокая ценность данных животных или растений для человека.

Выделяют также массовый и индивидуальный искусственный отбор.

При массовом отборе из исходного материала выделяют группу особей, обладающих желательными признаками, а при индивидуальном – отдельных особей, также с желательными признаками с целью получения от них потомства. Массовый отбор проводится среди перекрестноопыляемых растений (например, так был получен сорт ржи Вятка). При этом отборе генетически однородный материал не выделяется в силу наличия большого количества гетерозиготных особей. Индивидуальный отбор более применим к самоопыляющимся растениям (пшеница, овес, ячмень). В результате индивидуального отбора получаются сорта, представляющие собой одну или несколько гомозиготных чистых линий. Однако и у этих гомозиготных особей могут происходить мутации и появляются гетерозиготные формы. При половом размножении свойства сортов, состоящих из

36

гетерозиготных особей, не сохраняются и происходит их расщепление, а при вегетативном размножении сортов растений можно сохранить и размножить любую гетерозиготную форму. При самоопылении повышается гомозиготность, что способствует закреплению наследственных свойств. Еще Дарвину было известно, что самооплодотворение у растений и близкородственное скрещивание (инбридинг) у животных происходит, но оно приводит к снижению жизнеспособности, уменьшению продуктивности и вырождению. Инбридинг часто применяют в селекции: сначала выводят гомозиготные линии, затем, к примеру у растений, проводят перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями. Получают высокоурожайные гибриды – это так называемая межлинейная гибридизация. При этом часто проявляется эффект гетерозиса (или гибридной силы). Инбридинг позволяет выделять из популяции организмы с необходимыми для селекции свойствами. В инбредной линии возрастает число гомозигот, вследствие чего внутри инбредной линии особи менее изменчивы. И тем не менее полной гомозиготности в чистой линии достичь очень трудно, что можно объяснить тем, что в чистых линиях могут возникать мутации, а естественный отбор поддерживает гетерозиготность.

На практике сначала создают большое число самоопыляющихся линий растений, затем проводят скрещивание между ними и выявляют те комбинации, при которых проявляется наибольший эффект гетерозиса. В дальнейшем проводят скрещивание между линиями, имеющими наибольший эффект гетерозиса, для получения семян, используемых в сельском хозяйстве.

6БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД

1.История развития концепции вида. Современные концепции вида

2.Критерии вида

3.Структура и общие признаки вида

1.История развития концепции вида.

Современные концепции вида

Вид является одной из основных форм организации жизни на Земле и основной единицей классификации биологического разнообразия. Разнообразие современных видов огромно. По различным оценкам в настоящее время на Земле обитает около 2-2,5 млн видов (до 1,5-2 млн. видов животных и до 500 тыс. видов растений). Процесс описания новых видов непрерывно продолжается. Каждый год описываются сотни и тысячи новых видов насекомых и других беспозвоночных животных, микроорганизмов. Распределение видов по классам, семействам и родам очень неравномерно. Есть группы с огромным числом видов и группы – даже высокого таксономического ранга, – представленные немногими видами в современной фауне и флоре. Например, целый подкласс рептилий представлен лишь одним видом – гаттерией.

Так число видов насекомых составляет около 80% от общего числа видов животных. Отношение числа водных видов растений (около 8%) к числу сухопутных (около 92%) совпадает с таковым в мире животных (соответственно 7 и 93%). Как вы считаете, в чем заключаются причины этого явления?

В тоже время современное видовое разнообразие значительно меньше числа вымерших видов. Из-за хозяйственной деятельности человека ежегодно вымирает огромное количество видов.

37

Поскольку сохранение биоразнообразия – непременное условие существования человечества, то эта проблема сегодня становится глобальной. А для того, чтобы охранять следует знать, что мы охраняем. Понятие "вид" до сих пор остается одним из наиболее сложных и неоднозначных биологических понятий. Проблемы, связанные с понятием биологического вида легче понять, рассматривая их в историческом аспекте.

Термин «вид» был впервые применен Аристотелем (384-322 гг. до н. э.). Однако, эта категория была логической, а не биологической. Современному пониманию вида у Аристотеля соответствует понятие «порода». Аристотель описал около 500 пород животных. Эта трактовка вида просуществовала вплоть до XVII в.

Научное изучение вида началось с работ английского ботаника Дж. Рэя («Historia plantarum», 1686), сформулировавшем представление о биологическом виде. Ему же принадлежит честь введения в биологию термина « вид » – species (от латинского speciere –

рассматриваю, разглядываю). По Дж. Рэю «Видовое тождество быка и коровы, мужчины и женщины вытекает из того, что они происходят от одинаковых родителей; у растений точно также самый верный признак принадлежности к одному виду есть происхождение от одного и того же растения. Формы, принадлежащие к различным видам, сохраняют неизменный характер своего вида и никогда один вид не возникает из семян другого и наоборот. Таким образом, Дж. Рей (1686) сформулировал представление о биологическом виде, как о совокупности организмов, отличающихся друг от друга не сильнее, чем различаются дети одной пары родителей. Тем самым Рей превратил логическую категорию в биологическую.

Однако основной классификационной единицей биологии вид стал только в результате работ К. Линнея. К. Линней заложил основы современной систематики живых организмов (Система природы, 1735). К.Линней установил, что в пределах вида многие существенные признаки меняются постепенно, так что их можно выстроить в непрерывный ряд. Однако между двумя разными видами можно обнаружить разрыв постепенности в распределении признаков. В этой связи К. Линней рассматривал виды как объективно существующие группы живых организмов, достаточно легко отличимые друг от друга. Выделение видов в то время происходило на основе различий между особями по ограниченному числу внешних признаков. Этот подход к изучению вида получил название

типологического.

Согласно типологической концепции вид – это совокупность особей,

тождественных между собой по видовому признаку. Каждый вид отделен от других видов

– хиатусом – перерывом в постепенности изменения признаков. Как совокупности организмов виды реально существуют в природе.

В практической систематике типологическая концепция означала необходимость сравнения особи с типовым экземпляром вида – голотипом (типовым экземпляром). Голотип – особь, по которой вид был впервые описан. Сравнение проводилось по внешним признакам, доступным для наблюдения без расчленения особи. Это позволяло пользоваться музейными коллекциями и создавать их, сохраняя голотипы. Если признаки не удавалось соотнести ни с одним из существующих видовых диагнозов, то по данному экземпляру описывался новый вид. Вместе с тем в вопросе о происхождении видов К. Линней, как и Дж. Рэй, придерживался креационизма, считая, что все особи любого вида суть потомки одной первоначально созданной пары и после акта творения на Земле не появлялся ни один новый вид.

38

В первой половине XIX в. стали складываться представления об изменении вида в процессе развития живой природы. Возникла дилемма: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов. Жан-Батист Ламарк отрицал реальность существования видов. Противопоставляя эволюцию неизменности видов, Ламарк создал номиналистическую концепцию вида. Nomen – имя, название. Виды не реальны. Существуют только их названия, придуманные людьми для собственного удобства, в природе существуют только особи.

Ч. Дарвин в одних высказываниях считал их "искусственными понятиями, придуманными ради удобства", в других – признавал реальность существования видов.

К концу XIX века стали очевидны недостатки типологического подхода: Выяснилось, что животные из разных мест порой хоть и незначительно, но достаточно надежно отличаются друг от друга. В соответствии с установленными правилами им надо было присваивать статус самостоятельных видов. Число новых видов росло лавинообразно. Наряду с этим крепло сомнение: стоит ли различным популяциям близкородственных животных присваивать видовой статус только на том основании, что они слегка друг от друга отличаются? Формирование в первой половине XX века синтетической теории эволюции привело к пересмотру ряда определений и концепций в систематике. Таким образом, возникла популяционная (биологическая) концепция вида.

Биологическая концепция вида. Биологическая концепция сформировалась в 30-х-60-х годах XX в. на базе синтетической теории эволюции и данных по структуре видов. С наибольшей полнотой она разработана в книге Майра «Зоологический вид и эволюция»

(1968).

Майр сформулировал биологическую концепцию в виде трех пунктов:

1.виды определяются не различиями, а обособленностью;

2.виды состоят не из независимых особей, а из популяций;

3.виды определяют, исходя из их отношения к популяциям других видов. Решающим критерием является не плодовитость при скрещивании, а репродуктивная изоляция».

Таким образом, согласно биологической концепции вид – это группа фактически или потенциально скрещивающихся популяций, репродуктивно изолированных от других таких же популяций. Эту концепцию также называют политипической.

Положительной стороной биологической концепции является ясная теоретическая база, хорошо разработанная в трудах Майра и других сторонников этой концепции. Вместе с тем, эта концепция неприменима для видов, размножающихся половым путем и в палеонтологии.

Морфологическая концепция вида сформировалась на базе типологической, точнее, на базе многомерного политипического вида. В тоже время она представляет собой шаг вперед, по сравнению с этими концепциями.

Согласно ей вид – это совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область – ареал.

Таким образом, в современной литературе обсуждаются и применяются в основном две концепции вида: биологическая и морфологическая (таксономическая).

39

2. Критерии вида

Современная биология разработала ряд критериев, которые позволяют отличать один вид от другого (критерии – это признаки, по которым виды отличаются друг от друга). К ним относятся

–морфологический,

–физиологический,

–биохимический,

–экологический,

–географический,

–репродуктивный и

–генетический.

Следует отметить, что ни один из этих критериев в отдельности недостаточен для определения вида. Это связано с тем, что большинство видов является политипическими, т.е. состоящими из нескольких популяций, в различной степени отличающихся друг от друга. Поэтому установление видовой принадлежности проводится по совокупности всех или большинства критериев.

Морфологический критерий. Это один из важнейших и древнейших критериев, в основе которого лежит сходство внешнего и внутреннего строения особей одного вида. С его помощью легко определяются особи вида, которые не являются близкородственными (кошка-собака и т. д.). В тоже время существуют виды, сходные морфологически, но в природе надежно разделенные репродуктивной изоляцией (виды-двойники). Например, два вида черных крыс: у одного вида в кариотипе 38 хромосом, у другого – 42. Другой пример относится к комплексу видов-двойников, прежде объединяемых под названием «малярийный комар» (Anopheles таculipennis). В одних регионах он предпочитает кормиться на человеке, в других – на домашних животных; в одних районах он размножается в солоноватой воде, в других – только в пресной и т. д. Изучение показало, что существует не один, а шесть видовдвойников. Внешне они почти неразличимы, известные пока различия касаются особенностей структуры яиц, числа и ветвистости щетинок у личинок. Сложность различения таких видов связана со сложностью выделения или неудобстве использования их диагностических признаков. Сами виды-двойники прекрасно разбираются в собственной "таксономии". Чаще виды-двойники встречаются среди групп животных, использующих для поиска полового партнера запах (насекомые, грызуны) и реже – у тех, которые пользуются зрительной и акустической сигнализацией (птицы). Клесты еловик и сосновик являются одним из немногочисленных примеров видов-двойников среди птиц. Обитая совместно на значительной территории, охватывающую Северную Европу и Скандинавский полуостров, эти виды не скрещиваются друг с другом. Морфологические различия между ними, незначительные и весьма ненадежные, выражаются в размерах клюва: у сосновика он несколько толще, чем у еловика.

Следовательно, для определения видовой принадлежности одного морфологического критерия недостаточно. В тоже время этот критерий полностью сохраняет свое значение и по настоящее время, поскольку изучение видов всегда начинается с описания внешних признаков особей.

Физиологический критерий. В основе этого критерия лежит сходство всех процессов жизнедеятельности (питание, дыхание, выделение) у особей одного вида. Вместе с тем многие виды характеризуются сходством некоторых физиологических показателей. Так у ряда арктических рыб интенсивность обмена и общая активность такие же, как у рыб, обитающих в тропических водах.

40