2.4. Развитие диэнцефало-теленцефальной системы интеграции у земноводных
Переход от водного образа жизни к наземному повлек за собой целый ряд изменений в сфере организации сенсорных систем и центральных нервных образований. Так, например, у амфибий в связи с изменением типа локомоции в спинном мозге формируются два утолщения, соответствующие верхнему и нижнему поясам конечностей. В спинальных ганглиях вместо биполярных чувствительных нейронов, которые встречаются у рыб, сосредоточиваются униполярные клетки с Т-образно ветвящимся отростком, обеспечивающим более высокую скорость проведения возбуждения, без участия клеточного тела.
Внутреннее строение спинного мозга амфибий также претерпевает определенные преобразования. Состоящее из нервных клеток серое вещество, сконцентрированное в окружности центрального канала, дифференцируется на дорсальные и хорошо выраженные вентральные рога, где; локализованы тела мотонейронов.
Восходящие пути спинного мозга амфибий расположены в латеральных и дорсальных столбах белого вещества. В системе латеральных столбов выделяют дорсо- и вентролатеральные отделы. Волокна дорсолатерального отдела проецируются в продолговатый мозг, мозжечок и в крышу среднего мозга. Волокна вентролатерального отдела оканчиваются в базальных отделах продолговатого и среднего мозга. На базе данной системы в ходе филогенеза далее формируется спиноталамический тракт, проводящий информацию от тактильных, болевых и температурных рецепторов.
Наибольшие преобразования наблюдаются в системе дорсальных столбов белого вещества. Они утолщаются, обособляются от латеральных столбов. В дорсомедиальном отделе продолговатого мозга дифференцируются зачаточные ядра дорсальных столбов, в том числе тонкого пучка Голля nucleus gracilis. Окончания восходящих волокон системы дорсальных столбов обнаружены в покрышке среднего мозга и в каудальной части таламуса.
Нисходящие пути ретикулоспинальной системы амфибий по сравнению с таковыми у рыб претерпевают относительно небольшие изменения, это филогенетически консервативные элементы ЦНС. Изменение среды обитания накладывает отпечаток и на морфофункциональную организацию продолговатого мозга амфибий. С выходом животных на сушу орган боковой линии утрачивает свою сенсорную роль. У бесхвостых амфибий этот процесс сопровождается редукцией медиального ядра вестабуло-латеральной системы продолговатого мозга. На его месте формируется кохлеарное дорсальное крупноклеточное ядро, где осуществляется анализ информации, поступающей от примитивного органа слуха. От этого ядра идут пути в ретикулярную формацию заднего мозга к верхней оливе, а также восходящие пути в крышу среднего мозга.
В ходе онтогенеза у бесхвостых амфибий изменяются функциональные особенности нейронов дыхательного центра. У головастиков основным раздражителем дыхательного центра выступает низкое содержание кислорода в водной среде, и в этом отношении они сходны с пресноводными рыбами. У взрослых лягушек ведущим фактором, влияющим на возбуждение инспираторных и экспираторных нейронов продолговатого мозга, является содержание углекислоты во внешней среде. Таким образом, переход к наземным условиям жизни отражается на функциях дыхательного центра и его элементов. Этот факт можно объяснить рекапитуляцией − повторением в эмбриогенезе современных организмов признаков, имевших место у взрослых предков. Выход на сушу сопряжен также со значительными преобразованиями в структуре и функциях мозжечка. У бесхвостых амфибий мозжечок меньше, чем у рыб (рис. 14). Это частично обусловлено уменьшением объема аурикулярных долей, куда у рыб проецируются афференты от органов боковой линии. Остаточные от аурикул образования имеют связи с афферентными системами иного происхождения, а именно с сенсорными путями, идущими от вестибулярного аппарата. Вместе с тем у бесхвостых амфибий значительного развития достигает тело мозжечка, анатомически связанное со спиноцеребеллярным трактом, который передает информацию от проприорецепторов мышц туловища, и конечностей. К афферентным связям мозжечка амфибий относятся также вестибуло-церебеллярный, бульбоцеребеллярный тракты, связи с ядрами седьмой и пятой пар черепномозговых нервов, с крышей среднего мозга и гипоталамусом.
Рис. 14. Головной мозг лягушки Капа esculenta (по: Е.К.Сепп, 1959):
1 − обонятельный тракт, 2 − обонятельная доля, 3 − конечный мозг, 4 − промежуточный мозг, 5 − средний мозг (оптические доли), 6 − мозжечок, 7 − пятый черепномозговой нерв, 8 − седьмой черепномозговой нерв, 9 − восьмой черепномозговой нерв, 10 − продолговатый мозг, 11 − спинной мозг, 12 − девятый - одиннадцатый черепномозговые нервы
Эфферентные проекции мозжечка формируют: церебелло-спинальный тракт, волокна, идущие к ядрам черепномозговых нервов, к среднему и промежуточному мозгу. По прямым и опосредованным связям в мозжечок бесхвостых амфибий может поступать информация от дистантных рецепторов, приобретающих особое значение в условиях жизни на суше. Так, например, с помощью электрофизиологических методов в мозжечке лягушек обнаружены нейроны, дающие четкие импульсные реакции в ответ на выключение и включение света.
Таким образом, получая информацию от разнообразных рецепторов, мозжечок амфибий участвует в координации двигательной активности. Удаление мозжечка у лягушек вызывает отчетливые изменения моторики, которые проявляются в искаженной форме прыжков и в нарушении содружественных движений конечностей при плавании. Оценивая в целом филогенетические преобразования в мозжечке амфибий, следует отметить, что они сводятся к качественному изменению связей и к вовлечению этой части мозга в более тонкие регуляторные процессы.
Средний мозг у амфибий не претерпевает коренных перестроек по сравнению со средним мозгом нижестоящих по уровню эволюционного развития позвоночных животных. Крыша среднего мозга у амфибий, так же как и у рыб, построена по экранному принципу. В верхних слоях тектума обнаружено широкое представительство зрительных волокон, проекции которых имеют топическую организацию, т. е. каждый квадрант сетчатки посылает свои афференты в тектум, «точка в точку». Нейроны тектума лягушки и жабы приспособлены для детекции специальных видов движения и пространственных отношений. Животные могут автоматически классифицировать внешний стимул и отфильтровать все его частные особенности. Так, например, некоторые из нейронов настроены на восприятие мелких темных движущихся предметов («детекторы жуков»), объектов охотничьего поведения. Функция нейронов-детекторов сводится к запуску соответствующей поведенческой реакции. После удаления тектума лягушки и жабы не становятся абсолютно слепыми, как полагали раньше, но у них нарушаются пищевые реакции. Животные перестают реагировать хватанием на движущиеся пищевые объекты, однако у оперированных амфибий сохраняется способность огибать неподвижные предметы и спасаться от угрожающих стимулов.
У бесхвостых амфибий − животных с развитой акустической коммуникацией, в среднем мозге локализован слуховой центр − полукружный торус, torus semicircularis. Он представляет собой парный (как и у рыб) вырост тегментума и состоит из основного крупноклеточного ядра и окружающей его зоны реже расположенных клеток. По данным Н.Г. Бибикова (1974), в расположении клеток основного ядра отмечается определенная упорядоченность, т.е. в этом ядре, возможно, существует тонотопическая организация. Для подтверждения этой гипотезы необходимы дополнительные данные о локализации нейронов с определенной частотной настройкой. При внутриклеточной регистрации ответов одиночных нейронов полукружного торуса лягушки на акустическую стимуляцию выявлены клетки, реагирующие на интенсивность и длительность звука в сравнительно узком диапазоне. Значения воспринимаемых частот для нейронов полукружного торуса у лягушки-быка составляют 100-5000 Гц, причем максимальная чувствительность обнаружена в области частот 200-1500 Гц. Между нейронами слухового центра лягушки описаны сложные возбудительно-тормозные взаимодействия, в значительной мере сходные с межнейронными взаимодействиями в задних холмах среднего мозга млекопитающих. Восходящие пути, идущие от слухового центра среднего мозга в конечный, у бесхвостых амфибий изучены недостаточно, хотя предполагается связь полукружного торуса лягушек с центральным таламическим ядром и далее с ядрами стриатума и медиального паллиума в конечном мозге.
Таким образом, средний мозг амфибий, как и у других позвоночных, служит первичным координационным центром, возникшим как надстройка над системами дистантной рецепции. Этот центр представляет собой субстрат для реализации врожденных поведенческих реакций. Вместе с тем пластичные формы поведения обеспечиваются с участием филогенетически более молодого координационного центра в конечном мозге амфибии, где наблюдается ряд существенных морфофункциональных преобразований.
Прогрессивное развитие конечного мозга в ходе филогенеза обусловлено дифференциацией релейных центров промежуточного мозга, через которые афферентная информация поступает в конечный мозг. Промежуточный мозг амфибий состоит из эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса. Эпиталамус представлен габенулярными ядрами, которые, как и у рыб, получают многочисленные тракты от конечного мозга. Таламус амфибий состоит из двух основных отделов − филогенетически древнего вентрального и более молодого дорсального. У высших бесхвостых амфибий дорсальный отдел преобладает над вентральным, относительно мало дифференцированным. У бесхвостых амфибий по сравнению с нижестоящими позвоночными в дорсальном таламусе наблюдаются более интенсивная миграция нейронов из перивентрикулярного положения в нейропильные поля и образование истинных ядер, которые весьма различны по структуре и могут иметь как нейропильную, так и клеточную организацию. Согласно представлениям Дж. Херрика, эту стадию развития таламуса можно рассматривать как зауропсидную. Законченную форму эта стадия приобретает у рептилий.
Дорсальный таламус бесхвостых амфибий имеет обширные двусторонние связи с тектумом среднего мозга. В средних отделах дорсального таламуса переключается ретинотектоталамотеленцефальный тракт, передающий зрительную информацию от сетчатки и формирующий проекции в базальных ганглиях (стриатуме) конечного мозга. Этот канал связи полимодальный; возможно, он сопоставим с неспецифическими таламическими входами высших позвоночных. В пользу этой точки зрения свидетельствуют следующие факты. Зоны таламического представительства зрительной и соматосенсорной афферентных систем у лягушек в значительной степени перекрываются. Практически во всех структурах таламуса, где зарегистрированы соматические вызванные потенциалы, обнаружены электрические реакции на зрительное раздражение. Исключение составляют такие нейропильные образования дорсального таламуса амфибий, как наружное коленчатое тело и ядро Беллончи, где сосредоточено наибольшее количество нейронов, реагирующих только на зрительное раздражение.
Представляет интерес тот факт, что электрические реакции, возникающие в конечном мозге при раздражении соматическими и зрительными стимулами, сохраняются после разрушения тектума. Следовательно, у амфибий на подступах к конечному мозгу существуют две афферентные системы: филогенетически древний путь с переключением в крыше среднего мозга (ретинотектотала-мотеленцефальный) и другой, более прямой с переключением в таламусе (ретиноталамотеленцефальный).
В результате нейроморфологических и электрофизиологических экспериментов, которые проводили Л.М. Номоконова, Н.П. Веселкин, М.Г. Белехова, А.Л. Агаян и др. (1971), установлено, что ретиноталамотеленцефальный путь у амфибий переключается в переднем ядре дорсального таламуса. Это ядро помимо прямых ретинальных проекций получает гипоталамические проекции и афференты соматической модальности. Через медиальный пучок переднего мозга переднее ядро дорсального таламуса проецируется в зачаточный гиппокамп, который принято рассматривать как гомолог гиппокампальной формации млекопитающих.
Таким образом, у амфибий формируются два канала для проведения зрительной информации к конечному мозгу − опосредованный (через тектум) и прямой (через таламус), причем принцип двойной иннервации характерен и для соматической афферентной системы. Вопрос о соотношении числа древних и новых каналов, о корреляции их функций пока остается одним из наиболее сложных в эволюционной нейрофизиологии.
Гипоталамус у амфибий, исключая преоптическую область, разделен на две части: дорсальную, тесно связанную с малодифференцированным вентральным таламусом, и вентральную. Отметим, что вентральная часть сравнима с серым бугром млекопитающих и образует функциональное единство с нейросекреторным преоптическим ядром. Гипоталамус амфибий имеет анатомические связи с таламусом, стриатумом, конечным, средним и продолговатым мозгом; это один из афферентных источников для корковых формаций конечного мозга. При локальном раздражении переднего и заднего гипоталамуса вызванные потенциалы (ВП) регистрируются в палеокортексе (зачаточной пириформной коре) и архикортексе (зачаточном гиппокампе).
В нейросекреторном преоптическом ядре бесхвостых амфибий намечаемся обособление двух групп клеток − дорсальной и вентральной. Из этих групп клеток у высших позвоночных формируются паравентрикулярное и супраоптическое ядра. Отростки секреторных клеток преоптического ядра образуют преоптикогипофи-арный тракт, направляющийся в гипофиз. У амфибий впервые в ряду позвоночных отмечается компактный нейрогипофиз, в котором различают срединное возвышение, инфундибулярную часть и главную заднюю часть.
Конечный мозг амфибий морфологически и функционально связан в единую систему с промежуточным мозгом. Филогенетическое развитие этих образований шло параллельно и привело к возникновению новой таламотеленцефальной системы интеграции. В качестве ведущего фактора в формировании теленцефального интеграгивного комплекса выделяют афферентное снабжение, которое имеет обонятельные, гипоталамические и таламические источники. Эти источники играют существенную роль в обособлении зачаточных корковых формаций конечного мозга: палео-, архи- и неопаллиума.
Зачаток древней, эбонятельной коры − палеопаллиум, у амфибий занимает дорсолатеральную часть полушария (рис. 15) и состоит из мультиполярных звездчатых клеток и грушевидных нейронов. дендриты которых тянутся дорсально к клеткам дорсального паллиума и латерально к волокнам дорсального ольфакторного тракта. Аксоны грушевидных нейронов либо синаптируют с нейронами соседних зон плаща, либо идут в вентральном направлении и, пересекая стриарную область, входят в нисходящие пути. Вентральная часть палеопаллиума граничит с полосатым телом (стриатумом). При электрическом раздражении латеральной части обонятельной луковицы в палеопаллиуме лягушки регистрируются медленные поверхностно негативные вызванные потенциалы (ВП), свидетельствующие о наличии обонятельных прюекций в этой области.
Рис. 15. Зачаточные корковые формации конечного мозга лягушки (поперечный срез) (по: А. И. Карамян. 1975):
1 − дорсальный участок плаща (зачаточная новая кора), 2 − зачаток древней, обонятельной коры (палеопаллиум), 3 − полосатое тело (стриатум), 4 − зачаточная архикортикальная формация (гиппокампальный паллиум); слева − нейрональные реакции формаций конечного мозга при раздражении переднего гипоталамуса; справа − то же при раздражении заднего гипоталамуса: частота раздражения 1 стимул в 15 с.
Вместе с тем при локальном раздражении центральных зон обонятельной луковицы ВП появлялись и в дорсомедиальной части полушария, где расположен гиппокампальный паллиум. Эта зачаточная корковая формация амфибий наиболее развита, она состоит из звездчатых, биполярных и довольно крупных пирамидоподобных клеток. Аксоны пирамидоподобных клеток могут распространяться вентрально вдоль стенки желудочка, к мозговой перегородке или идти дорсально к дорсальному паллиуму.
Как отмечалось выше, гиппокампальный паллиум амфибий отличает афферентация различной модальности. Сюда через гипоталамус поступает информация от висцеральных рецепторов (рис.15), через таламус − от экстерорецепторов. Наконец, в зачаточном гиппокампе обнаружены обонятельные проекции.
Таким образом, в гиппокампальном паллиуме (архипаллиуме) осуществляется интеграция висцеральной и экстероцептивнои сенсорной информации, и в этом плане его функция сопоставима с функцией лимбической системы высших позвоночных, а именно с оценкой биологической важности сенсорной информации и запуском соответствующих соматовегетативных реакций.
Дорсальный участок плаща (дорсальный паллиум) амфибий, который гомологизируется с неокортексом высших позвоночных, представляет собой наименее дифференцированную область зачаточных корковых формаций. Звездчатые и грушевидные клетки этой области расположены перивентрикулярно. Их отростки направляются либо медиально, в сторону гиппокампального паллиума, либо латерально, образуя синаптические контакты с нейронами палеопаллиума. Границы дорсального паллиума установить трудно, так как он представляет собой переходную зону между палео- и архипаллиумом. Вместе с тем на основании структурной организации этой зачаточной зоны можно допустить ее участие в ассоциативной функции, в интеграции импульсов, поступающих из соседних формаций архи- и палеопаллиума.
Казалось бы, тенденция к обособлению трех зачаточных формаций коры головного мозга у амфибий должна сочетаться с большей пластичностью поведения. Однако результаты исследования обучения у амфибий свидетельствуют о том, что оборонительные условные рефлексы у этих животных вырабатываются с большим трудом. Оборонительный условный рефлекс на световой или звуковой раздражитель у травяных лягушек образуется после 15-30 сочетаний, но он весьма нестойкий и не стабилизируется даже после 10-15 дней опытов. В некоторых случаях трудности, которые встречаются при исследовании приобретенных форм поведения земноводных, обусловлены несовершенством методики, в частности использованием мало адекватных видов раздражения. Так, например, при выработке у бесхвостых амфибий условнорефлекторных реакций на звук болевая стимуляция вызывает затаивание и не приводит к активной реакции избегания. Эффективные методы поощрения пока тоже не выявлены. Рекордсменами в области научения выступают серые жабы, у них удается выработать ассоциацию звукового сигнала с несъедобностью корма, используемого как безусловный раздражитель.
Тем не менее, изложенные выше факты не дают достаточного основания считать, что конечный мозг земноводных не принимает участия в осуществлении приспособительных реакций. После удаления полушарий конечного мозга у лягушек и жаб утрачиваются индивидуальные защитные реакции, способность к самостоятельному питанию и запоминанию местонахождения пищи. Оперированные животные не могут приспособиться к жизни в естественных условиях, и это свидетельствует о существенном вкладе конечного мозга в общую стратегию и организацию поведения.
Итак, в связи с переходом от водного образа жизни к наземному в ЦНС амфибий имеет место целый ряд преобразований, направленных на совершенствование новых систем интеграции. К числу таких преобразований можно отнести: развитие ядерной структуры дорсального таламуса, гипоталамуса и базальных ганглиев, совершенствование морфологических связей между ядерными образованиями таламуса и конечным мозгом, дальнейшую дифференциацию зачаточных формаций коры головного мозга. Все эти: факторы способствуют становлению таламотеленцефальной системы интеграции, которая получает дальнейшее развитие в головном мозге рептилий.