Глава 1 нервная система беспозвоночных
В понятии организма заложена идея о существовании особых систем связи, обеспечивающих взаимодействие его клеток, органов и взаимодействие организма как единого целого с внешним миром. Очевидно, что эволюционное совершенствование организма должно идти параллельно совершенствованию его систем связи, в первую очередь нервной системы.
На пути структурного и функционального развития нервная система проходит несколько этапов: от диффузной нервной сети кишечнополостных до нервной системы узлового типа у высших беспозвоночных и трубчатой нервной системы у позвоночных животных. Это развитие в ряду первичноротых сопровождается погружением нервных элементов в глубь тела, концентрацией нервного аппарата, процессом цефализации, обусловленным параллельным совершенствованием органов чувств. В процессе эволюции наблюдаются усложнение и диффенциация внутренней структуры нервной системы, усиление роли головных ганглиев и появление сквозных путей, обеспечивающих экстренную передачу информации.
Все эти структурные изменения сопряжены с функциональными и, в конечном итоге, приводят к возрастанию интегративной роли нервной системы при формировании приспособительных реакций организма. Рассмотрим подробнее эти общие тенденции филогенетического развития нервной системы беспозвоночных.
1.1. Нейронные сети кишечнополостных
У кишечнополостных нейроны диффузно распределены главным образом в эктодерме. Отростки этих клеток распространяются на различные расстояния и образуют между собой синаптические контакты (рис.1). Возникающая таким образом нервная сеть охватывает все тело животного и связывает чувствительные клетки стенки тела с мышечными и железистыми. Меньше нервных клеток отмечается в энтодерме кишечнополостных, осуществляющих в основном сенсорную функцию.
Рис. 1 Эктодермальная нервная сеть медузы (по: В.Н.Беклемишев, 1964)
Нервные клетки появляются впервые в животном царстве у кишечнополостных, и вопрос об их происхождении относится к узловым и дискуссионным. Согласно классическим представлениям О. Хертвига, В.Н. Беклемишева и др., родоначальниками нервных элементов могли быть полифункциональные эктодермальные клетки (типа эпителиально-мышечных клеток кишечнополостных), которые в результате дифференциации дали начало, с одной стороны, сократительным элементам, а с другой нервным. Первичной формой нейронов были чувствительные клетки. В дальнейшем, по мере утраты связи с поверхностью тела, чувствительные клетки стали исходным материалом для дифференциации ассоциативно-двигательных, ассоциативных и моторных нейронов. Подчеркнем, что представление о едином эктодермальном происхождении нейронов приемлемо только для онтогенетического развития позвоночных животных. Напротив, в онтогенезе беспозвоночных нейроны возникают как в составе эктодермы, так и в составе других клеточных слоев. Так, например, у кишечнополостных экто- и энтодермальные нервные сети могут развиваться независимо друг от друга.
У иглокожих также найдено несколько типов нервных образований, отличающихся по происхождению: эктоневральная нервная система, развивающаяся из эктодермы, гипоневральная и аборальная из целомического эпителия. Имеющиеся в литературе данные и результаты собственных экспериментов на моллюсках позволили Л.А. Сахарову выдвинуть гипотезу полигенеза, согласно которой предполагается множественное и независимое происхождение нейронов от различных клеточных линий со специфическими медиаторами.
Для первичных нейронов кишечнополостных характерна функциональная эквивалентность клеточных отростков, которые не разделяются на аксон и дендриты. Нейроны неполяризованы, и нервная сеть проводит возбуждение во всех направлениях, причем распространению возбуждения сопутствует волна мышечного сокращения.
Скорость проведения возбуждения в нервных сетях невелика 3-14 см/с для медленных и 120 см/с для быстрых сетей из крупных волокон. С помощью микроэлектродов у гидроидов в нервной сети зарегистрированы потенциалы действия, возникающие спонтанно и в ответ на механические стимулы, довольно большой длительности порядка 10 мс.
С помощью электронно-микроскопических исследований в нервных сетях обнаружены синапсы двух типов: поляризованные и неполяризованные. В поляризованных синапсах везикулы локализованы с одной стороны контакта. У неполяризованных или симметричных синапсов пузырьки лежат под обеими образующими контакт мембранами. Неполяризованные синапсы, в которых априори допускается двустороннее проведение, встречаются несколько чаще.
При использовании гистохимических методов в эктодерме актиний обнаружены катехоламиновые нейроны, выполняющие, по-видимому, сенсорную функцию. Отростки этих нейронов имеют варикозные пресинаптические утолщения. Катехоламины у кишечнополостных могут выполнять функцию не только синаптических медиаторов, но и нейрогормонов, облегчающих передачу возбуждения в нервно-мышечных синапсах. По данным С. Пентина, экстракты, полученные из актиний и привнесенные в морскую воду аквариума, где находятся другие особи этих животных, вызывают облегчение передачи с нерва на мышцу, когда даже одиночный электрический стимул вызывает сокращение сфинктера. В экстрактах содержатся вещества катехоламиновой природы.
Возможно, на ранних этапах филогенетического развития образование нейрогормонов (фацилитаторов) предшествовало появлению истинных медиаторов со специфической зоной действия и функцией. Нейрогормонам могла быть свойственна интегрирующая функция, если они воздействовали не на один постсинаптический локус, а на достаточно большую популяцию нервных элементов.
Диффузная организация нервных сетей не исключает начальных стадий концентрации нейронов у кишечнополостных. Так, например, у пресноводной гидры нервные клетки образуют скопления вокруг рта и на подошве. У гидромедуз и сцифомедуз скопления нейронов формируются параллельно с развитием специализированных сенсорных образований краевых органов (ропалий). Они расположены симметрично по краю зонтика и содержат элементарный светочувствительный орган бокаловидный глазок, и орган статического равновесия статоцист. Эти рецепторные образования связаны со скоплениями нейронов в так называемых верхнем и нижнем нервных кольцах. Нейроны верхнего кольца имеют синаптический контакт с рецепторными структурами. От нервных клеток нижнего кольца отростки идут к мускулатуре колокола и формируют, таким образом, моторный выход.
Краевые органы медуз играют существенную роль в регуляции ритмической двигательной активности. В случае удаления всех краевых органов у сцифомедуз нарушается упорядоченность ритмических сокращений мускулатуры колокола вплоть до полного их подавления. Однако одного краевого органа оказывается достаточно, чтобы сохранились ритмические движения.
Авторитмичность нервных элементов краевого органа определяется как эндогенными факторами (свойствами клеточной мембраны), так и притоком возбуждения от сенсорных образований. У медуз удаление бокаловидных глазков или пребывание животных в темноте вызывает резкое снижение ритмической двигательной активности. На моторику этих животных влияет ионный состав окружающей среды. Избыточная концентрация ионов натрия в морской воде стимулирует учащение ритмических сокращений колокола. Напротив, ионы магния вызывают подавление ритмической активности, воздействуя на нейроны краевых органов и на мионевральные синапсы.
Согласно данным И.А. Ветохина, частота ритмических сокращений колокола медузы возрастает при повышении температуры окружающей среды, адекватном для увеличения скорости метаболических процессов. Разнообразные экологические факторы влияют на авторитмичность нейронов краевых органов, что приводит к изменению моторики кишечнополостных.
Элементы централизации нервной системы мы встречаем и у колониальных полипов: периферические скопления нервных клеток, регулирующих процесс свечения. Данному процессу свойственны феномен облегчения при повторных раздражениях, а также явление последействия, выражающееся в следовом свечении после сильного механического раздражения. Очевидно, функциональная организация даже элементарных нервных сетей осуществляется с учетом некоторых общих принципов координационной деятельности центральной нервной системы (ЦНС) суммации, синаптического облегчения, следовых изменений возбудимости.
Интегративная функция нервных сетей реализуется в определенном наборе поведенческих и рефлекторных реакций кишечнополостных. Большая часть поведенческих реакций этих животных связана с питанием, локомоцией и защитой от вредных воздействий. Эти реакции, обычно медленные и стереотипные, возникают только в том случае, когда они жизненно необходимы. Наибольшим разнообразием отличается пищевое поведение. У пресноводной гидры, например, оно включает захват щупальцами твердых частиц, поднесение их ко рту, окружение пищи ротовым отверстием с последующим проталкиванием ее в пищеварительную полость за счет круговых сокращений дистальной части тела. Тонкая координация пищевого поведения осуществляется благодаря наличию нервной сети и специфических хеморецепторов, реагирующих на пищевые вещества. Мотивация пищевого поведения кишечнополостных зависит от состояния внутренней среды. Как правило, у сытых животных поисковые движения прекращаются, а деятельность стрекательных клеток заторможена.
К наиболее примитивным, несигнальным формам индивидуально приобретенных реакций у кишечнополостных относится привыкание, которое заключается в прекращении реакции на действие постоянно существующего индифферентного раздражителя. У пресноводной гидры вырабатывается привыкание к механическому воздействию, которое происходит с частотой 52 Гц в течение 5 с, интервал между стимулами 5 мин. Привыкание к раздражителю развивается тем быстрее, чем он слабее, причем ответная реакция (сокращение тела) на сигнал другой модальности (свет) в данной ситуации сохраняется.
Другая форма обучения кишечнополостных базируется на суммации следов возбуждения в нервных сетях, вследствие чего возрастает реактивность животного на действие разнообразных раздражителей. Такая сенсибилизация осуществляется по типу суммационного рефлекса, и не связана с феноменом «замыкания», который имеет место при классических условных рефлексах. По данным Л.М. Чайлахяна, такого рода суммационный рефлекс можно образовать у пресноводной гидры при сочетании света (условного сигнала) с электрическим раздражением (безусловным сигналом). После нескольких предъявлений света с электрическим током световой раздражитель приобретает сигнальное значение, и гидра отвечает сокращением тела на действие лишь светового стимула без подкрепления. Суммационный рефлекс отличается малой стойкостью и сохраняется в интервале от 30 мин до 4 ч. Таким образом, даже примитивная структура нервная сеть обеспечивает координацию и формирование элементарных приспособительных реакций кишечнополостных.