1.2. Ортогон плоских червей

Как известно, плоские черви  первые трехслойные многоклеточные животные. У них в дополнение к эктодерме и энтодерме появляется третий зародышевый слой  мезодерма, участвующий в формировании различных систем органов (выделения, размножения). Поэтому плоские черви оказываются на более высоком уровне структурной организации. Энтодермальных элементов нервной системы у этих животных нет, и ЦНС выделяется как самостоятельный отдел.

Нервный аппарат низших турбеллярий представляет собой диффузное субэпителиальное нервное сплетение, без стволов и продольных сгущений. По своей организации это сплетение находится на уровне нервной сети кишечнополостных. У высших турбеллярий нервный аппарат развит значительно лучше.

Эволюционное преобразование нервной системы в пределах типа плоских червей идет по следующим направлениям:

1. централизация нервного аппарата;

2. погружение его элементов в глубь тела;

3. усиление роли головного ганглия;

4. усложнение внутренней структуры, обеспечивающее большую сложность поведения животного.

Централизация нервных элементов приводит у высших турбеллярий к преобразованию диффузного нервного сплетения в упорядоченную структуру, называемую ортогоном. Это ассоциативные и двигательные нервные клетки, собранные вместе с отростками в продольные тяжи или стволы, которые соединены множеством поперечных и кольцевых комиссуральных стволов (рис.2). Между перекладинами ортогона остаются только элементы периферической нервной системы, включающие чувствительные клетки и отростки двигательных клеток. Формирование ортогона представляет собой первый шаг к образованию центрального отдела нервной системы. Если в диффузной нервной сети ассоциативные и двигательные клетки нередко удалены друг от друга, то в ортогоне пути между ними укорачиваются. Однако наряду с укорочением внутрицентральных связей наблюдается удлинение связей центра с периферией (с мышцами и чувствительными клетками).

Рис. 2. Нервный аппарат турбеллярий Polychoerus caudatus (А) и Macrostomum finnlandense (Б) (по: В.Н.Беклемишев, 1964):

1  мозг, 2  глотка, 3  внутренние брюшные стволы, 4  наружные брюшные стволы, 5  боковые стволы, 6  наружные спинные стволы, 7  внутренние спинные стволы, 8  краевой нерв, 9  отходящие от мозга чувствительные нервы, 10  глаза, 11  нервы глоточного сплетения, 12  глоточное нервное сплетение, 13  выделительное отверстие, 14  передняя комиссура брюшных продольных стволов

В пределах типа плоских червей наблюдается тенденция к уменьшению числа стволов и комиссур, т. е. к дальнейшей централизации. Чем выше систематическое положение какой-то группы плоских червей, тем сильнее выражена у особей этой группы концентрация нервных элементов. Например, у турбеллярий Macrostomum finnlandense ортогон состоит только из брюшных продольных стволов и двух поперечных комиссур: передней и каудальной (рис.2). Следует отметить, что нервные клетки в стволах ортогона еще не сгруппированы в ганглии. Возникновение билатеральной симметрии у плоских червей с четко выраженной продольной осью тела и его передним и задним полюсами способствует централизации нервных элементов. На переднем конце тела плоских червей концентрируются рецепторы, среди которых статоцист в виде углубившегося под эпителий замкнутого пузырька с известковыми включениями, «глазки» в форме пигментных пятен или чашечек, обонятельные ямки и множество эпителиальных чувствительных клеток. Огромное число волокон от этих рецепторов приводит к значительной концентрации нервной ткани на переднем конце тела и способствует формированию мозгового, или церебрального, ганглия (эндона), контролирующего другие центры (рис.2). Ассоциативные клетки эндона посылают длинные отростки в продольные стволы ортогона, в связи с чем, прилежащие к мозгу участки продольных стволов резко утолщаются. Таким образом, церебральный ганглий приобретает связи с частями тела, и его роль интегративная возрастает.

О регуляторной функции эндона говорят результаты целого ряда физиологических экспериментов на планариях, в первую очередь опытов с удалением мозга. Удаление церебрального ганглия сказывается на «спонтанных» ритмических движениях планарий. Животные одних видов, например Planaria torva, сохраняют спонтанную двигательную активность после экстирпации. Однако скорость локомоции значительно снижена. Удлиняется также скрытый период двигательной реакции, вызванной местным механическим раздражением. Особи других видов, например Thysanozoon broechii, после удаления мозга теряют способность к спонтанным движениям, возбудимость у них снижена, и только при сильном раздражении они начинают плавать.

У планарий с удаленным эндоном утрачивается способность узнавать пищу, нарушается правильная ориентация по отношению к источнику света (отрицательный фототаксис). Даже если у обезглавленных планарий сохраняется реакция на свет, она не имеет приспособительного значения. У морских поликлад удаление эндона вызывает прекращение ретроградных движений, связанных с пробеганием волны сокращения вдоль тела. Одностороннее разрушение церебрального ганглия может вызвать у поликлад асимметричное распределение мышечного тонуса и манежные движения, направленные в сторону, противоположную оперированной. Следовательно, церебральный ганглий плоских червей выполняет функции регуляции возбудимости и тонуса сократительного аппарата, а также координации приспособительных реакций, возникающих в ответ на изменения экологических факторов.

Плоским червям, как и кишечнополостным, свойственно привыкание к воздействию раздражителей. Например, у планарий Dugesia dorotocephala привыкание к вибрации наступает при интервалах между раздражениями не менее 10-15 с. Животные в ходе опыта научаются тормозить свои реакции на действие периодического вибрационного раздражителя. С использованием классических методов И.П. Павлова у планарий изучали динамику выработки электрооборонительного условного рефлекса на свет. Животных помещали в экспериментальную камеру, дно которой было разделено на темное и освещенное поля. На одном из полей планарии получали удар током, который вызывал продольное сокращение их тела. Н.А. Тушмаловой удалось установить, что приобретенные планариями реакции во многом сходны с суммационными рефлексами. Они характеризуются малой стойкостью даже в ходе одного эксперимента и тем более от опыта к опыту. Вместе с тем динамика угасания выработанных реакций свидетельствует о более длительном сохранении следов от предыдущих раздражений у планарий по сравнению с кишечнополостными. Этот факт свидетельствует о специфичности приобретенных реакций планарий, которые, по мнению Н.А. Тушмаловой, можно классифицировать как примитивные, нестойкие условные рефлексы. Истинные условные рефлексы вырабатываются только у высших беспозвоночных (начиная с полихет), головные ганглии которых обладают более совершенной морфофункциональной организацией.