2.3. Ихтиопсидный этап развития
Морфофизиологические преобразования в спинном мозге рыб сопряжены с появлением более сложных форм двигательного поведения. В частности, переход от стереотипных ундулирующих движений круглоротых к локомоции с помощью плавников связан с дальнейшей дифференциацией кожной и мышечно-суставной (проприоцептивной) чувствительности. У хрящевых пластиножаберных рыб в спинальных ганглиях имеются специализированные нейроны для выполнения этих функций. На базе проприоцептивной чувствительности совершенствуются физиологические механизмы рефлекторного сопротивления мышцы ее растяжению, механизмы динамической фиксации суставов.
Наблюдается постепенная концентрация серого вещества в окружности центрального канала. Укорачивается путь моторных аксонов внутри спинного мозга, причем каждый мотонейрон иннервирует не миомер (как у круглоротых), а определенную группу мышц плавника.
Белое вещество спинного мозга рыб также претерпевает определенную дифференциацию. Нисходящие пути представлены древним ретикулоспинальным трактом. Среди нейронов, образующих этот тракт, особо выделяются маутнеровские клетки, лежащие в продолговатом мозге Гигантские аксоны маутнеровских клеток посылают множество коллатералей к вставочным и моторным нейронам спинного мозга. Раздражение ретикуло-спинального тракта вызывает ипсилатерально сокращения мышц туловища, жаберной крышки, нижней челюсти; в то же время на противоположной стороне туловища наблюдается торможение моторики.
У хрящевых пластиножаберных рыб появляются в виде особых пучков вестибуло-спинальный и церебелло-спинальный тракты, которые связывают спинной мозг с центральными аппаратами регуляции движения (вестибулярным аппаратом и мозжечком). Эти связи двусторонние и дополняются восходящим спино-церебеллярным трактом, проходящим в латеральных столбах от уровня шейной часта: спинного мозга. Спиноцеребеллярный тракт рыб достигает корпуса мозжечка и может быть отождествлен с дорсальным мозжечковым трактом Флексига высших позвоночных.
Кроме того, группа восходящих волокон вентролатеральных столбов оканчивается в ретикулярной формации продолговатого мозга и частично в крыше среднего мозга. Сравнительно недавно окончания восходящих спинальных волокон обнаружены у акул в таламусе промежуточного мозга.
Долго считали, что филогенетически более молодые восходящие пути дорсальных столбов у рыб, как и у миног, представляют внутреннюю эндоспинальную систему и не имеют проекций в стволовых частях мозга. Однако недавно в дорсальных столбах хрящевых и костистых рыб идентифицированы длинные спинальные волокна в области спинобульбарного соединения. Электрофизиологическими методами доказано участие дорсальных столбов у костистых рыб, как и у круглоротых, в проведении импульсации, вызванной тактильным раздражением. Таким образом, в процессе филогенетического развития происходит постепенное расширение связей спинного мозга с различными отделами головного мозга.
Непосредственное продолжение спинного мозга продолговатый мозг у рыб имеет ряд продольных возвышений, содержащих ядра черепномозговых нервов. Среди них следует отметить ядра вестибулолатеральной системы, с помощью которой осуществляется рефлекторная установка головы и тела в пространстве.
Дифференциация рецепторов боковой линии, появление у хрящевых рыб третьего полукружного канала в лабиринте сопряжено со значительным увеличением объема ядер вестибуло-латеральной системы. Дорсальное ядро, в котором оканчиваются толстые волокна переднего нерва боковой линии, превращается в целую долю. Одновременно разрастается медиальное ядро, к которому подходят тонкие волокна переднего и заднего нервов боковой линии. В вентральном ядре, куда проецируются окончания восьмого нерва (вестибулокохлеарного), увеличивается число составляющих это ядро клеток, они становятся крупнее.
Слуховые функции у рыб выполняют нижняя часть лабиринта внутреннего уха (саккулюс) и в качестве усиливающего воспринимающего прибора плавательный пузырь. Отметим, что пластино-жаберные рыбы перестают реагировать на низкочастотные звуки (500-600 Гц) после перерезки восьмого нерва.
Соматическая афферентная зона в продолговатом мозге рыб представлена помимо системы вестибулокохлеарного нерва системой тройничного нерва (пятая пара). Восходящие проекции ядер тройничного нерва направляются к среднему (тектуму, тегментуму), промежуточному и конечному мозгу. Эфференты ядер тройничного нерва адресованы моторным ядрам стволовой части мозга и ретикулярной формации. У акул эфференты ядер тройничного нерва идут в спинной мозг, часть входов направляется в мозжечок. Чувствительные окончания тройничного нерва рыб имеются в слизистой оболочке ротовой полости. Их возбуждение при наполнении полости рта водой активирует инспираторные нейроны дыхательного центра, осуществляющего автоматическую смену фаз дыхательного цикла. В рефлекторной регуляции дыхательных движений принимают участие также афферентные волокна лицевого (седьмая пара) и блуждающего (десятая пара) нервов. Ядра этих нервов формируют висцеросенсорную зону продолговатого мозга. Сюда поступает информация от хеморецепторов, сосредоточенных на поверхности головы, в жабрах, в глотке. Данная система обусловливает восприятие природы химических и пищевых компонентов окружающей среды. Нейроны моторной части ядра блуждающего нерва координируют деятельность пищеварительного тракта и других внутренних органов.
В сетчатой (ретикулярной) формации продолговатого мозга рыб выделяют медианную, медиальную и латеральную зоны. В медианной зоне локализованы переднее, среднее и заднее ядра шва, которые описаны у круглоротых. У некоторых хрящевых рыб (у ската Raja clavata) в каудальных отделах медианной зоны идентифицировано крупноклеточное нижнее ядро шва, которое проецируется в спинной мозг и участвует в иннервации электрического органа. В последние годы установлено, что клетки ядер шва костистых рыб серотонинергические.
Медиальная зона ретикулярной формации рыб содержит нижнее, среднее и верхнее ретикулярные ядра. Они получают афференты от спинного мозга, тектума, ядер мозжечка. У костистых рыб в эту зону приходят проекции 5-10 пар черепномозговых нервов. Нисходящие (эфферентные) связи медиальной зоны приурочены главным образом к многокомпонентному медиальному продольному пучку, который соединяет ствол мозга с моторными отделами спинного мозга.
Рис. 13. Мозг акулы Galeus cams (по: Е.К. Сепп, 1959):
1 обонятельная доля, 2 обонятельный тракт, 3 конечный мозг, 4 зрительный нерв, 5 крыша среднего мозга, 6 блоковый нерв, 7 мозжечок, 8 тройничный нерв, 9 ушки мозжечка, 10 блуждающий нерв
Наконец, третья латеральная, зона ретикулярной формации состоит из мелких нейронов, которые образуют колонку. У некоторых акул, в пределах данной, зоны у места вхождения восьмого черепномозгового нерва описано «ядро В». Клетки, образующие это ядро, связаны с иннервацией вестибулолатеральной системы.
Таким образом, ретикулярная формация рыб оказывается четко структурированной и содержит многие ядра, которые ранее считались характерными только для высших позвоночных. В ретикулярной формации осуществляется конвергенция различных сенсорных сигналов и имеются множественные выходы на моторные системы спинного мозга. Особенности строения ретикулярной формации позволяют рассматривать данную структуру как древнейшую интегративную систему мозга позвоночных животных.
Важную роль в двигательной координации рыб играет мозжечок, который достигает значительной величины. Объем мозжечка увеличивается начиная с хрящевых рыб. Помимо ушек (аурикул), представляющих древний мозжечок, формируются корпус мозжечка и «заслонка», образующие старый мозжечок. Отделы мозжечка выполняют разные функции: первый из них (древний мозжечок) связан с вестибуло-латеральной системой, а второй (старый) включен в систему анализа проприоцептивной информации (рис. 13). Если у круглоротых мозжечок не дифференцирован по своей внутренней организации, то у рыб он представляет собой многослойную структуру, в которой можно выделить слои: молекулярный, клеток Пуркинье, фиброзный и зернистый.
Хотя у рыб нет оформленных внутримозжечковых ядер, в белом веществе намечается скопление клеток, которое определяется как латеральное ядро. Часть нервных волокон, идущих от этого ядра, заканчивается в зачаточном красном ядре ретикулярной формации среднего мозга. Другая часть пучка направляется в гипоталамус и по пути отдает коллатерали к сетевидной формации заднего мозга и к ядрам глазодвигательных нервов.
Афферентные связи мозжечка у рыб представлены спиномозжечковым, оливомозжечковым, гипоталамомозжечковым трактами, а также волокнами, идущими от крыши среднего мозга. Богатство связей мозжечка свидетельствует о том, что этот орган не только имеет большое значение в регуляции двигательной координации и тонуса туловищной мускулатуры, но и включен в систему восприятия и передачи импульсов от сенсорных систем. В частности, информация от зрительной системы может поступать в кору мозжечка через тектоцеребеллярный тракт от крыши среднего мозга. Это предположение, основанное на структурных предпосылках, было доказано Н.П. Веселкиным и К. Ковачевичем (1973) в условиях электрофизиологического эксперимента. Ими установлено, что у акул при стимуляции зрительного нерва или при электрическом раздражении крыши среднего мозга на поверхности тела мозжечка регистрируются вызванные потенциалы сложной конфигурации. Видимо, не случайно после удаления тела мозжечка у акул наблюдается выраженное нарушение сенсорной деятельности, в частности снижение остроты зрения, увеличение порога ответных реакций на раздражение органов боковой линии. Кроме того, послеоперационный синдром у акул проявляется в исчезновении выработанных пищевых условных рефлексов и в дезорганизации моторной деятельности: качание тела из стороны в сторону, нарушение движений хвоста. Все эти факты позволили А.И. Карамяну прийти к заключению, что мозжечок у рыб выступает одним из высших интегративных аппаратов, регулирующих моторные и сенсорные функции.
Следующий важный координирующий центр головного мозга рыб крыша среднего мозга. Так же как и мозжечок, она представляет собой многослойную структуру, построенную по экранному принципу. В тектуме акул описано до шести клеточных слоев: бедный клетками молекулярный, слой оптических волокон, слой главных клеток, внутренняя мозговая и внутренняя клеточная пластинки, перивентрикулярный слой, который содержит крупноклеточное ядро. У некоторых костистых рыб в коре тектума насчитывают 10 клеточных слоев, выраженных более четко, чем у пластиножаберных рыб.
В тектуме веерообразно распространяются волокна зрительного тракта. Часть из них посылает коллатерали к наружному коленчатому телу промежуточного мозга. Кроме зрительных проекций в тектум у рыб приходят афферентные волокна от центров боковой линии и слуха, соматические афференты из длинного мозга. В то же время аксоны тектальных нейронов формируют обширные эфферентные связи с моторными ядрами спинного мозга, продолговатого мозга (тектобульбарные тракты), с гипоталамусом.
Благодаря богатству связей крыша среднего мозга становится одним из центральных аппаратов, координирующих функции зрительной и соматосенсорной систем, принимающих участие в регуляции движений и реализации ряда жизненно важных безусловных рефлексов. К числу таких рефлексов можно отнести «сторожевой рефлекс», который вызывается раздражителями, предвещающими возможную опасность (надвиганием массивных предметов, резкими звуковыми и световыми раздражителями). Данный рефлекс проявляется в настораживании, приведении скелетной мускулатуры в состояние готовности. Вместе с тем кроме указанных выше стереотипных врожденных форм поведения средний мозг рыб участвует в реализации приобретенных форм поведения. В исследованиях А.В. Бару, В.Л. Бианки и др. (1960) было установлено, что условнорефлекторные реакции на световые раздражители могут быть выработаны у костистых рыб с удаленным передним мозгом. Если затем у экспериментальных животных удалить крышу среднего мозга, то условные рефлексы исчезают.
Следовательно, крыша среднего мозга у рыб играет существенную роль в процессах сенсомоторной интеграции. У рыб, как и у более высокоорганизованных позвоночных, средний мозг участвует в регуляции движений и мышечного тонуса. При одностороннем удалении тектума у рыб происходит резкое возрастание тонуса сгибателей на стороне операции. В случае разобщения связей среднего мозга с продолговатым наблюдается повышенная двигательная активность плавников у рыб. Значит, от среднего мозга к исполнительным моторным центрам поступают тормозные влияния.
Существенные структурные преобразования промежуточного мозга рыб, через который проходят пути афферентного снабжения конечного мозга, в значительной мере определяют дальнейший ход его эволюции. В самой дорсальной части промежуточного мозга эпиталамусе, укрупняются ядра габенулярных ганглиев (ганглиев уздечки), к которым подходят пути от обонятельных областей конечного мозга. Расположенный вентральнее зрительный бугор (таламус), так же как и у круглоротых, разделен на дорсальную и вентральную части. В филогенетически более молодом образовании дорсальном таламусе костистых рыб, можно вычленить основные группы ядер: медиальную (перивентрикулярную), интермедиальную и латеральную (поверхностную). Ядра: НКТ, круглое, дорсомедиальное переднее, дорсолатеральное переднее, вентромедиальное и др. более дифференцированы, чем у круглоротых и хрящевых рыб. С помощью морфологических методов в наружном коленчатом теле обнаружены проекции оптического тракта. Дорсального отдела таламуса достигают также волокна спиномезенцефального, бульбомезенцефального трактов, волокна, идущие из конечного мозга, крыши среднего мозга и мозжечка. Эфферентные пути представлены таламотеленцефальным и паллиальным трактами. Таким образом, уже на ранних этапах филогенеза таламус становится своеобразным коллектором афферентных путей, идущих к конечному мозгу согласно классическим представлениям, надстройке над системой дистантных рецепторов.
Гипоталамус рыб, так же как и таламус, претерпевает значительные изменения по сравнению с гипоталамусом круглоротых. У хрящевых рыб наблюдается более четкое деление гипоталамуса на передний, средний и задний отделы. Происходит дальнейшая дифференциация связей гипоталамуса с конечным мозгом, крышей среднего мозга и мозжечком. Вместе с тем резких границ между ядерными структурами гипоталамуса еще нет, и это в значительной мере затрудняет их идентификацию.
Преоптическое ядро у рыб расположено в боковых стенках третьего желудочка. У костистых рыб нейросекреторные клетки этого ядра расположены довольно компактно. Ядро в целом обильно васкуляризировано, причем наблюдается тесный контакт капилляров с телами клеток. Аксоны нейросекреторных клеток преоптического ядра, формирующие парные мощные преоптико-гипофизарные пути, проходят через латеральное ядро серого бугра и далее воссоединяются в гипоталамо-гипофизарный тракт, идущий в нейрогипофиз. У костистых рыб различных видов нейрогипофиз имеет разное строение от древовидного разветвленного до компактного образования. От тонких стволов нейрогипофиза в паренхиму аденогипофиза отходят концевые разветвления. Второй нейросекреторный центр гипоталамуса рыб представлен латеральным ядром серого бугра. Аксоны клеток этого ядра также направляются в нейрогипофиз. Гормон гипоталамо-гипофизарной нейро-секреторной системы рыб вазотоцин играет существенную роль в регуляции водно-солевого обмена.
Организация конечного мозга у хрящевых и костистых рыб неоднозначна по некоторым структурным показателям. По сравнению с круглоротыми у пластиножаберных рыб (акул, скатов) конечный мозг значительно увеличивается, особенно за счет развития его вентральной части. Мощные обонятельные доли (луковицы) выделяются из общей массы конечного мозга и соединяются с ним коротким обонятельным трактом (рис. 13). В обонятельной луковице имеется полость, она соединяется с боковым желудочком конечного мозга. Полушария конечного мозга отчетливо разъединяются только на ростральном конце, каудальнее стенки полушарий сливаются. От обонятельной луковицы проекционные волокна идут к латеральной и вентролатеральной поверхностям ипсилатерального полушария. Остальная часть конечного мозга (базальная, медиальная области) лишена прямых обонятельных проекций. При разрушении НКТ таламуса акул происходят дегенеративные изменения в аксонах таламотеленцефального тракта, по которому в конечный мозг, по-видимому, поступает информация от зрительных рецепторов. Эти экспериментальные факты свидетельствуют о том, что конечный мозг пластиножаберных рыб получает афференты различных модальностей, а не только выполняет чисто обонятельные функции. В пользу данной точки зрения говорят и данные электрофизиологических опытов. У ската при электрическом раздражении зрительного нерва в прилежащей к срединной линии обширной области паллиума конечного мозга регистрируются как суммарные вызванные потенциалы, так и импульсные ответы одиночных нейронов, синхронные с ритмом раздражения. В этой зоне можно отводить вызванные потенциалы при использовании соматических раздражителей (электрокожного раздражения). Наконец, в случае локального раздражения гипоталамуса от поверхности полушарий регистрируются медленные электрические колебания, многократно превышающие по амплитуде фоновую электрическую активность. Таким образом, в конечном мозге пластиножаберных рыб обнаружены проекции различных афферентных систем, что свидетельствует об участии этого отдела мозга в анализе афферентных сигналов. Примитивные черты организации проявляются, однако, в том, что проекции сенсорных систем в конечном мозге перекрываются и сохраняют элементы диффузности. По данным Н. Холмгрена (1925), в конечном мозге пластиножаберных нет четкого разграничения зачаточных кортикальных формаций, древней, старой и новой коры. Разделение плаща на латеральный (пириформный), общий, медиальный (гиппокампальный) паллиум обнаружено Холмгреном только у эмбрионов акулы Acanthias vulgaris. На более поздних стадиях развития (71 день) наблюдаются миграция клеток зачаточной общей коры в соседние зоны и стирание границ между отдельными кортикальными формациями.
Однако позже в исследованиях Д.К. Обухова (1985) установлено, что конечный мозг колючей акулы отличается довольно высокой степенью нейронной дифференциации и содержит зачатки медиальной (гиппокампальной), дорсальной (общей) и латеральной (пириформной) коры. Наиболее сложная цитоархитектоника свойственна дорсальному паллиуму, состоящему из четырех слоев: наружного, пирамидного, внутреннего плексиморфного и эпендимы. Пирамидоподобные клетки второго слоя обладают развитой сетью апикальных и базальных дендритов.
У костистых рыб выделить зачаточные кортикальные формации конечного мозга довольно трудно в связи с особым типом эмбриогенеза этого отдела ЦНС. В отличие от других позвоночных у костистых рыб конечный мозг развивается из парных дорсолатеральных выростов (боковых пузырей) ростральной части нервной трубки не путем эвагинации, а только вследствие эверсии (выворачивания) латеральной стенки мозга. Поэтому в конечном мозге костистых рыб нет боковых желудочков и полушария имеют вид сплошных долей, выстланных снаружи эпендимой. Данное обстоятельство затрудняет установление гомологии зачаточных кортикальных формаций у костистых рыб и у других позвоночных.
Одни авторы, например А. Морган (1975), X. Шницлейн (1977), устанавливают гомологию на основе цитоархитектоники и распределения ферментов в различных структурах конечного мозга костистых рыб. Другие исследователи, в частности Р. Ньювенхус (1963), Р. Норткат (1995), Д. Обухов (1996), рассматривают конечный мозг костистых рыб как уникальную структуру и считают, что проведение гомологии с соответствующими кортикальными формациями других позвоночных крайне затруднено. Таким образом, данная проблема еще далека от своего разрешения.
Из результатов физиологических экспериментов, которые проводятся параллельно с изучением структуры конечного мозга рыб, следует, что эта часть ЦНС играет существенную роль в организации врожденного, генетически детерминированного поведения. Так, например, у цихлидовых рыб после удаления конечного мозга наблюдается нарушение стайного поведения. Прооперированные рыбы образуют стаи значительно реже, чем интактные, причем стаи характеризуются малой прочностью. Одна из причин этого явления заключается в исчезновении разнообразных подражательных (имитационных) рефлексов, которые вносят значительный вклад в процесс стаеобразования.
Удаление конечного мозга отрицательно сказывается на организации агрессивного и оборонительного поведения у костистых рыб. По данным И.В. Малюковой (1979), оперированные зеленушки (Grenttabris griseus) в море не занимают вновь своего охотничьего участка, утрачивают способность обороняться от вторжения конкурентов. У телапий (Telapia h. macrocephala) удаление конечного мозга приводит к снижению активности при градостроительстве и к нарушению способности самца оплодотворять икру.
Вместе с тем функции конечного мозга рыб не ограничиваются регуляцией врожденных форм поведения. В равной мере удаление конечного мозга влияет на процессы обучения, ненаследственные поведенческие реакции. Хотя у костистых рыб с удаленным передним мозгом вырабатываются классические условные рефлексы, наблюдаются нарушение тонкой дифференциации условного сигнала, затруднения при решении сложных задач, которые содержат большое количество поведенческих альтернатив и переобучение.
Анализируя в целом нарушения поведения у рыб с разрушенным конечным мозгом, С. PL Никоноров (1982) обращает внимание на сходство этих феноменов с последствиями разрушения лимбической системы у млекопитающих. Повреждение гиппокампа, миндалины у млекопитающих, как и у рыб, приводит к нарушению социальных, агрессивных форм поведения, к утрате инициативы. Очевидно, это совпадение не случайно и свидетельствует о том, что филогенетически древняя лимбическая система у низших позвоночных определяет функции конечного мозга в плане интеграции соматических и вегетативных реакций в целостные поведенческие акты.
Итак, на данном этапе филогенетического развития складывается ихтиопсидный тип конструкции мозга. Этот тип организации характеризуется формированием мощной мозжечково-мезенцефальной системы интеграции. На клеточных структурах этой системы, отвечающих за реализацию стереотипных, врожденных форм поведения, замыкаются примитивные условные рефлексы типа электрооборонительных. Однако более сложные формы приобретенного поведения реализуются с участием конечного мозга, который включен в систему сенсомоторной интеграции, в систему координации соматических и вегетативных реакций.