2.6. Доминирование стриопаллидарной системы у птиц

У птиц, так же как и у рептилий, спинной мозг имеет расширения в области отхождения нервов плечевого и поясничного сплетений. В грудном отделе спинного мозга нет боковых рогов, а в каудальном − конского хвоста (cauda eguina). Серое вещество спинного мозга птиц на поперечном срезе имеет типичную конфигурацию бабочки.

По цитоархитектонике серое вещество в дорсовентральном направлении подразделяется на 10 зон. В спинном мозге курицы в сером веществе выделяют 17 ядер. Вентромедиальные, вентро-латеральные и дорсомедиальные ядра участвуют в иннервации мышц туловища и конечностей. Постеромедиальное и дорсальное ядра являются аналогами ядра Кларка млекопитающих. Нейроны, сосредоточенные в этих ядрах, формируют спиноцеребеллярный тракт. Постеролатеральное ядро птиц − гомолог ретикулярного ядра спинного мозга млекопитающих. В медиодорсальной части серого вещества курицы на протяжении от 1-го грудного до 2-го поясничного позвонка расположено ядро Терни (nucl. Cornu comissuralis posterior), нейроны которого образуют преганглионарные симпатические волокна. В пояснично-крестцовой области спинного мозга находятся специфические для птиц ядра Гоффмана (nucl. Para-grisealis major et minor), содержащие, предположительно, парасимпатические преганглионарые нейроны.

Белое вещество спинного мозга птиц состоит из миелинизированных нервных волокон. По данным С.Н. Оленева (1978), наиболее тонкие волокна в спинном мозге курицы располагаются у желатинозной субстанции и латеральнее дорсальных рогов. Толстые волокна формируют руброспинальный тракт, нисходящие − тектоспинальный, ретикулоспинальный, вестибуло-спинальный, восходящие − спинотектальный, спиноретикулярный тракты. Пучки Голля и Бурдаха локализованы в тех же областях белого вещества, что и у млекопитающих.

Ромбовидный мозг птиц (продолговатый мозг и мост) − жизненно важный отдел нервной системы, где замыкаются дуги целого ряда соматических и вегетативных рефлексов. В сером веществе ромбовидного мозга сосредоточены ядра V-XII пар черепномозговых нервов, осуществляющие афферентную и эфферентную иннервацию головы и внутренних органов. В их числе следует отметить: подъязычный нерв (XII), иннервирующий мышцы основания языка; смешанный добавочный нерв (XI), который содержит волокна, идущие к мускулатуре глотки, гортани и плеча; блуждающий нерв (X), одновременно участвующий в вегетативной, двигательной и чувствительной иннервации органов шеи, груди и брюшной полости; языкоглоточный нерв (IX), как и блуждающий смешанный, иннервирует язык, глотку, а также слюнные железы.

Система ядер вестибуло-кохлеарного нерва (VIII) отвечает за анализ звуковых сигналов и за ориентировку тела в пространстве. Нерв состоит из двух частей: нерва улитки и нерва преддверия. Волокна нерва улитки оканчиваются в кохлеарных ядрах: крупноклеточном (магноцеллюлярном), ангулярном и ламинарном. Для клеток этих ядер установлена тонотопическая организация, в соответствии с которой звуковые стимулы низкой частоты активируют клетки каудолатеральной части ядер, а высокочастотные звуки − ростромедиальной части. Из результатов экспериментов, проведенных на пингвинах, следует, что ламинарные ядра ответственны за бинауральный анализ звуковых сигналов и за точную локализацию источника звука. Переднее оливарное ядро у птиц развито слабо по сравнению с одноименным ядром у млекопитающих. Аксоны клеток кохлеарных ядер образуют восходящую систему слуховых волокон (латеральный лемниск), которые заканчиваются в крыше среднего мозга.

Волокна нерва преддверия формируются аксонами клеток вестибулярного ганглия и образуют проекции в вестибулярных ядрах продолговатого мозга: переднем (nucl. vestibularis superior) и вентральном (nucl. vestibularis Deiters ventralis). От дорсального вестибулярного ядра (nucl. vestibularis Deiters dorsalis) начинается нисходящий вестибулярный тракт.

В ромбовидном мозге птиц локализовано ядро лицевого нерва (VII), который иннервирует мышцы лицевой части черепа, депрессорные мышцы клюва, вкусовые луковицы передней трети языка. Ядра отводящего нерва (VI) участвуют в иннервации глазных мышц и мембраны мигательной перепонки. Последняя группа ядер черепномозговых нервов в ромбовидном мозге у птиц относится к системе смешанного тройничного нерва (V), который осуществляет координацию жевательной мускулатуры, участвует в проприоцептивной регуляции мышц глаза, лицевой части черепа, глотки, гортани и шеи.

Через продолговатый мозг у птиц проходит ряд восходящих сенсорных трактов, среди которых следует выделить спинно-таламический тракт − болевой и температурной чувствительности; латеральный лемниск, передающий акустическую информацию; дорсальный и вентральный спиноцеребеллярные тракты. Афферентные аксоны VII, XI, X пар черепномозговых нервов формируют в пределах продолговатого мозга птиц одиночный, или солитарный, тракт. Наконец, в продолговатый мозг внедряются тракты дорсальных столбов спинного мозга (тонкий пучок Голля и клиновидный пучок Бурдаха), несущие информацию от тактильных и проприорецепторов. В ядрах этих трактов в продолговатом мозге происходит переключение на следующий нейрон восходящего сенсорного пути. Таким образом, ромбовидный мозг птиц − первичный рефлекторный центр и связующее звено между спинальным и стволовым уровнями ЦНС − претерпевает значительную дифференциацию.

Мозжечок у птиц крупнее, чем у рептилий, и состоит преимущественно из «червя», разделенного поперечными бороздами на несколько долей (рис. 18). Полушарий в мозжечке птиц нет. Кора мозжечка у птиц, так же как и у млекопитающих, состоит из молекулярного, ганглиозного и зернистого (гранулярного) слоев. Однако в отличие от млекопитающих у птиц локализованные в ганглиозном слое клетки Пуркинье имеют слаборазвитые дендриты и меньшее число аксонольных коллатералей. В ганглиозном слое мозжечка птиц обнаружена значительная активность фермента аминобутиратаминотрансферазы (ГАМК-Т), принимающего участие в переаминировании 7-аминомасляной кислоты (ГАМК), т.е. в мозжечке у птиц найдены ГАМК-ергические системы. В зоне синаптических контактов корзинчатых клеток и клеток-зерен с дендритами клеток Пуркинье отмечается активность ацетилхолинэстеразы, гидролизующей ацетилхолин. Приходящие в кору мозжечка моховидные волокна довольно редкие и ветвятся слабее, чем у млекопитающих.

Рис. 18. Головной мозг голубя (по: С.П.Наумов, 1982): А − со спинной стороны, Б − с брюшной стороны; 1 − обонятельные доли, 2 − большие полушария конечного мозга, 3 − хиазма, 4 − воронка с гипофизом, 5 − тектум, 6 − боковые выступы мозжечка, 7 −мозжечок, 8 − эпифиз

В белом веществе мозжечка птиц идентифицированы три ядра: внутреннее, серединное и латеральное (nucl. cerebellaris interims, intermedius et later alls). Нейроны этих ядер посылают свои отростки к вестибулярным ядрам продолговатого мозга и к красному ядру среднего мозга. Афферентные пути к мозжечку птиц идут от проприо- и экстерорецепторов, участвующих в коррекции движений. Проекции периферических рецепторов в кору мозжечка имеют соматотопическую организацию. В передних долях мозжечка регистрируются вызванные потенциалы при раздражении каудальных отделов туловища птиц, а в задних долях − при стимуляции ростральных частей тела.

Электрическое раздражение различных долей, мозжечка приводит к перераспределению мышечного тонуса, сокращению шейной мускулатуры, к движению век, языка, мигательной перепонки. Удаление мозжечка у голубей вызывает серьезные нарушения в поддержании нормального положения тела в пространстве, расстройство летательных движений, повышение экстензорного тонуса мышц конечностей, общее возрастание моторной возбудимости. В некоторых случаях происходит падение мышечного тонуса, тогда голубь теряет способность поднимать крыло. Таким образом, мозжечок птиц включен в систему регуляции двигательных функций и играет существенную роль в освоении воздушной и наземной среды обитания.

Средний мозг птиц отличается чрезвычайным развитием тектума. Серое вещество крыши среднего мозга организовано по экранному принципу и состоит из шести слоев, куда проецируются афферентные волокна оптического тракта. Роль медиатора в этих волокнах играет глютаминовая кислота. В поверхностных слоях тектума птиц обнаружено также небольшое число глицин- и катехоламинергических волокон. В пределах четвертого и шестого слоев идентифицированы мелкие ГАМК-ергические нейроны.

У голубя рецептивные поля тектальных нейронов больше, чем ганглиозных клеток сетчатки. У этих животных при регистрации импульсных ответов тектальных нейронов у них была обнаружена избирательная чувствительность к различным формам зрительного раздражения (неподвижному или перемещающемуся объекту, контрастным по освещенности полям).

Аксоны тектальных нейронов проецируются в лежащие под крышей среднего мозга ядра и в ретикулярную формацию. В вентральных отделах среднего мозга проходят восходящие тракты, заканчивающиеся в конечном мозге. Так, например, система волокон латерального лемниска от кохлеарных ядер доходит до nucl. mes-encephalicus lateralis и nucl. semilunaris среднего мозга, откуда далее начинается тектоталамический слуховой тракт. Проекции этого тракта обнаружены в неостриатуме.

В центральном сером веществе среднего мозга проходит зрительный ретинотектсталамотеленцефальный тракт, через круглое ядро таламуса достигающий эктостриатума конечного мозга. Второй путь, передающий зрительную информацию, − ретиноталамо-теленцефальный проходит через оптические ядра дорсального таламуса и проецируется в гиперстриатум конечного мозга (рис. 19). В структурах среднего мозга птиц заканчиваются нисходящие тракты tr. striomesericephalicus и tr. occipitomesencephalicus, идущие от конечного мозга. Терминальные разветвления этих трактов проходят в ретикулярную формацию ствола и к красному ядру. Крупные нейроны красного ядра птиц дают начало нисходящему руброспинальному тракту. Здесь же в среднем мозге формируются тектоспинальный, тектобульбарный и ретикулоспинальный тракты.

Таким образом, средний мозг птиц, достаточно дифференцированный и с богатыми связями, сохраняет свою базисную функцию интегративного стволового центра и образует функциональное единство с филогенетически более молодыми ростральными центрами. Говоря о координирующей роли среднего мозга, следует отметить его участие в регуляции глазных движений. У птиц, так же как и у более высокоорганизованных позвоночных, в каудальной части среднего мозга локализованы ядра глазодвигательного (III) и блокового (IV) черепномозговых нервов. Блоковый нерв иннервирует верхнюю косую глазную мышцу контрлатеральной стороны. Соматические компоненты глазодвигательного нерва имеют терминальные окончания в ипсилатеральной глазной мускулатуре, за исключением верхней косой и наружной прямой глазных мышц.

Под ядром глазодвигательного нерва у птиц расположело вегетативное ядро Эдингера. Парасимпатические нейроны этого ядра посылают отростки в периферический цилиарный ганглий. Пост-ганглионарные нейроны цилиарного ганглия иннервируют цилиарные мышцы радужной оболочки глаза и ресничного тела. В синаптических контактах между пре- и постганглионарными нейронами у цыпленка установлен двойной механизм транссинаптической передачи: химический и электрический. Данный факт был установлен в электрофизиологических исследованиях.

Промежуточный мозг птиц своеобразен и но структуре таламических ядер мало похож на промежуточный мозг млекопитающих. Эпиталамус птиц содержит габенулярные ядра, в которых заканчиваются мелкие обонятельные тракты: tr. olfactohabenulanis и tr. cortico habenularis. Эпиталамус связан также с эндокринной железой − эпифизом.

Таламус состоит из большого числа ядер, где переключаются пути, соединяющие конечный мозг со средним мозгом и с мозжечком. Следует выделить дорсальные таламические ядра, куда приходит контрлатеральная проекция волокон от сетчатки. Аксоны клеток дорсальных ядер направляются далее, в конечный мозг.

Из остальных таламических ядер (nucl. ovoidalis, rotundas et tri-angularis) наиболее крупное круглое ядро, получающее волокна от крыши среднего мозга. В числе вентральных таламических ядер у птиц необходимо упомянуть латеровентральное коленчатое тело, к которому приходят зрительные волокна. Овоидалыюе ядро таламуса связано со слуховым трактом и также служит промежуточной «станцией» на пути в конечный мозг. Таким образом, таламус у птиц − это «посредник», куда стекаются раздражения от внешнего мира и, видоизменяясь, направляются в конечный мозг. Проходящие через ядра таламуса в конечный мозг восходящие пути могут выполнять как релейную (для зрительной, слуховой, соматической чувствительности), так и интегративно-модуляторную функцию. Отметим, что модуляторная функция имеет непосредственное отношение к регуляции уровня бодрствования у данных животных.

Гипоталамическая область промежуточного мозга у птиц, как и у позвоночных других классов, играет важную роль в регуляции вегетативных функций и участвует в поддержании водно-солевого баланса организма, температуры тела, кровяного давления, оптимального жирового и углеводного обмена, ритмов пищевой активности.

В гипоталамических ядрах птиц: nucl. hypotalamicus anterior, lateralis et inferior, nucl. tuberalis, nucl. mammilaris, обнаружено значительное количество катехоламинергических волокон. Системой волоконных трактов гипоталамус птиц связан с конечным мозгом, таламусом, ретикулярной формацией ствола и, таким образом, вовлечен в систему центров, контролирующих соматовегетативные реакции организма.

Одна из важнейших функций гипоталамуса состоит в регуляции деятельности гипофиза. Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система птиц включает парные супраоптическое и паравентрикулярное ядра переднего гипоталамуса, срединное возвышение, нейросекреторные тракты и заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). У птиц большинства видов супраоптическое ядро выражено лучше, чем паравентрикулярное, причем нейросекреторные клетки объединены в латеральную и медиальную группы. Нейросекреторные клетки паравентрикулярного ядра распределены диффузно или в виде небольших групп. Зона расположения нейросекреторных ядер богато васкуляризована, отмечается тесный контакт капилляров с телами клеток.

Гипоталамо-гипофизарный тракт у птиц, так же как и у рептилий, формируется вследствие слияния паравентрикуло- и супраоптико-гипофизарных пучков. Через данный тракт нейросекрет передается к задней доле гипофиза. У птиц, потребляющих мало воды (ксеротипы), гипоталамо-гипофизарная система характеризуется повышенной активностью нейросекреторных элементов, продуцирующих гормон вазопрессин (антидиуретический гормон). Напротив, у птиц, поглощающих много воды (гидротипы), нейросекреторные элементы мало активны.

Структура задней доли гипофиза у воробьиных своеобразна: в ней находится большая полость, разделенная на многочисленные лакуны. Передняя доля гипофиза у птиц делится на ростральную и каудальную части, куда из срединного возвышения проходят пучки портальных сосудов. Промежуточной доли гипофиза у птиц нет. В целом эволюционные преобразования в гипоталамо-гипофизарной системе птиц сводятся к увеличению числа нейросекреторных элементов и к развитию системы портальных сосудов передней доли гипофиза.

Рис. 19, Различные типы строения конечного мозга птиц (по: Л.С.Богословская, Г.М.Поляков, 1981):

А − мозг грача (вид сверху и сбоку), Б − мозг лебедя-шипуна (вид сверху и сбоку); 1 − дорсальное возвышение гиперстриатума − Wulst (поля В, А, С), 2 − vallecula − единственная борозда дорсальной поверхности конечного мозга, 3 − мозжечок, 4 − средний мозг

Конечный мозг птиц имеет необычное, по сравнению с мозгом других высших позвоночных, строение. Дореолатеральная кортикоидная пластинка занимает незначительную часть полушария. В подкорковом отделе выделяют структуры гипер-, нео-, экто- и палеостриатума. В зависимости от расположения дорсального возвышения гиперстриатума (поля В, А, С − дорсальная кора − Wulst) встречаются два варианта строения больших полушарий. В отрядах куриных, дневных хищников, совиных, воробьиных, врановых дорсальное возвышение передвигается во фронтальный отдел полушария и располагается непосредственно за слаборазвитыми обонятельными луковицами. Ядра гиперстриатума у представителей этих отрядов сильно разрастаются и перекрывают переднюю поверхность полушария, заворачиваясь в вентральном направлении (рис. 19, А), Корковые формации палео- и архикортекса при этом подвергаются значительной редукции. Так, например, у врановых палеокортекс представлен абортивными структурами; архикортекс − слаборазвитой мелкоклеточной гиипокампальной зоной на задней дорсомедиальной поверхности полушарий. На затылочном полюсе кора представлена широким окципитальным кольцом, имеющим цитоархитектонику, специфичную для птиц.

Второй вариант строения больших полушарий обнаружен в таких отрядах, как пастушковые, ржанковые, веслоногие, дятлы, попугаи. У этих птиц дорсальное возвышение гилерстриатума (Wulst) сдвинуто в теменно-затылочную область полушарий (рис. 19, Б). Вместе с тем данный тип организации конечного мозга характеризуется лучшим развитием обонятельной луковицы и связанных с ней полей древней коры (палеокортекса). У представителей некоторых видов (крякв, дятлов) палеокортекс занимает всю латеральную стенку фронтального отдела полушария и даже выходит на дорсальную поверхность. Очевидно, на организацию конечного мозга влияют не только эволюционные факторы, но и экологические, которые определяют развитие той или иной сенсорной системы.

Стриатум у птиц во фронтальной плоскости подразделяется на несколько полей, которые соответствуют структурам палео-, архи-, нео- и гиперстриатума (рис. 20). Самый дорсальный отдел стриатума − поле В (hypexstriatum accesorium) не имеет гомологов в мозге рептилий и млекопитающих. По мнению некоторых авторов, например X. Картена, поле В гомологично неокортексу млекопитающих и развивается из латеральной стенки закладки конечного мозга, дающей начало неопаллиальным структурам. У большинства птиц поле В подразделяется на имеющий кортикоидную структуру дорсальный отдел и вентральный отдел, построенный по ядерному принципу.

Вентральнее поля В гиперстриатума расположено поле А, наиболее выраженное у птиц с редуцированным обонятельным мозгом. В поле А обнаружены проекции зрительного таламотеленцефального тракта (рис. 20, Б).

Рис. 20. Схема расположения полей стриатума и проекций ретинотектоталамотеленцефального (А) и ретиноталамотелен-цефального (Б) трактов в конечном мозге совы (по: Karten et al., 1973):

1-8 − поля стриатума: 1 − В, 2 − А, 3 − С, 4 − Е, 5 − G, 6 −Е, 7 − Н, 8 − ?, 9 − оптические ядра дорсального таламуса; 10 − латеральное коленчатое тело; 11 − оптическая хиазма, 12 − центральное серое вещество среднего мозга, 13 − круглое ядро таламуса

Поле С гиперстриатума представляет собой крупноклеточную структуру, переходящую в вентральный гиперстриатум, где локализовано обширное поле D. Поля В, А, С совместно формируют дорсальное возвышение стриатума − Wulst. Далее в вентральном направлении располагается неостриатум, представленный обширным полем G. Это поле доходит до самой каудальной части полушария и стыкуется с окципитальным кольцом. В медиальной части каудального отдела поля G идентифицированы проекции слухового пути, идущего от овоидального ядра таламуса. В другой части неостриатума − зоне Е (эктостриатум), обнаружены проекции зрительного ретинотектоталамотеленцефального тракта, приходящего через круглое ядро таламуса (рис. 20, А). Экто-, неостриатум и вентральный гиперстриатум составляют вместе дорсальный вентрикулярный край (ДВК), который, по современным данным, вместе с Wulst и дорсолатеральной кортикоидной пластинкой представляет паллиальный отдел полушарий птиц. На затылочном уровне конечного мозга латеровентрально по отношению к неостриатуму примыкает архистриатум (поле К), который гомологичен миндалевидному комплексу млекопитающих. Архистриатум достигает больших размеров в конечном мозге многих водных птиц и попугаев.

Наконец, наиболее вентральное положение в стриатуме птиц занимает поле Н (paleostriatum augmentation). Оно представляет собой мелкоклеточную структуру, наиболее развитую в среднем отделе полушария. Нейроны поля Н дают положительную гистохимическую реакцию на ацетилхолинэстеразу и дофамин. Поэтому некоторые исследователи, в частности X. Картен, гомологизируют поле Н с комплексом хвостатое ядро − скорлупа в базальных ганглиях млекопитающих, так как в этих ядрах у млекопитающих обнаружено значительное содержание дофамина. В пределах поля Н расположено поле ? paleostriatum primitivum, имеющее извилистые границы (рис. 20). По целому ряду структурных особенностей (расположению аксодендритных синапсов, типам и топографии клеток) поле I может быть гомологизировано с частью бледного шара млекопитающих.

Согласно данным Л.С. Богословской, Г.И. Полякова и Л.П. Доброхотовой, нейроны стриатума, птиц представлены различными формами. Это крупные длинноаксонные клетки с радиарным, густоветвистым распределением дендритов, покрытых многочисленными шипиками. У стриарных нейронов другого типа − короткоаксонных, иное ветвление аксона, а на варикозных дендритах нет шипиков. Кроме того, в стриатуме птиц отмечаются переходные формы клеток, отличающиеся друг от друга разветвленностью дендритов и характером ветвления аксонов.

Говоря о нейронном строении стриатума у птиц, следует отметить здесь особые клеточные группировки. В гипер- и неостриатуме наряду с одиночными нейронами обнаружены клеточные конгломераты в виде «гнезд», ассоциаций нейронов, «сцементированных» олигодендроглией. В таком гнезде могут находиться три - десять плотно прилежащих друг к другу нейронов, между которыми имеются сома-соматические, дендросоматические и дендро-дендритные контакты. Все нейроны такого сообщества получают идентичную афферентацию, и в целом клеточный конгломерат по своей организации очень напоминает вертикальные колонки в коре млекопитающих. Примечательно, что сходные клеточные ассоциации пока не описаны в стриатуме млекопитающих.

Степень развития кортикоидной пластинки, гипер- и неостриатума птиц коррелирует с уровнем их поведенческой деятельности.

Поведение птиц, так же как и других позвоночных, может быть представлено двумя формами: врожденным и приобретенным в процессе обучения. На базе безусловных рефлексов у птиц вырабатываются пищевые, оборонительные, вегетативные, инструментальные условные рефлексы. Развитый слух и безусловные голосовые рефлексы лежат в основе способности этих животных к звукоподражанию.

В лаборатории Л.В. Крушинского было предложено несколько тестов, позволяющих определить уровень «рассудочной» деятельности птиц. Одним из критериев является способность к экстраполяции − опережающему отражению действительности. При этом в условиях эксперимента оценивается способность животных правильно предугадать ход события на основе ознакомления с его начальными этапами. В простейшем случае птицам предоставляется возможность определить направление движения объекта, который исчезает из поля зрения (за ширму) и продолжает перемещаться прямолинейно с постоянной скоростью. Оказалось, что птицы из отряда врановых весьма успешно решают такие задачи ж по уровню своей «рассудочной» деятельности приближаются к хищным млекопитающим из семейства псовых. Следует отметить, что удаление дорсального возвышения гиперстриатума у ворон нарушает способность к экстраполяции. Следовательно, специфические для мозга птиц паллиальные структуры принимают участие в интегративной деятельности и необходимы при выполнении поведенческого акта в новых для животного ситуациях.

2.7. Маммальный этап развития

(кортикальный тип конструкции конечного мозга)

Структура и функции спинного мозга млекопитающих детально обсуждаются в ряде учебных руководств. В связи с этим основное внимание мы хотим уделить тем эволюционным сдвигам, которые сопряжены с бурным ростом новой коры и с развитием таламокортикального уровня интеграции у данного класса позвоночных.

В спинном мозге млекопитающих в дополнение к нисходящим трактам филогенетически более древней экстрапирамидной системы регуляции движений, позы и мышечного тонуса (ретикулоспинальному, вестибуло-спинальному, церебелло-спинальному, рубро-спинальному, тектоспинальному трактам) появляются прямые кортикоспинальные пути, соединяющие кору со спинным мозгом. К их числу относятся расположенный в передних канатиках белого вещества спинного мозга передний пирамидный тракт (tr. corticospinalis anterior) и локализованный в боковых канатиках боковой пирамидный тракт (tr. corticospinalis lateralis).

Пирамидные тракты слагаются главным образом из аксонов гигантских пирамидных клеток пятого слоя двигательных областей коры. Волокна пирамидных трактов, пройдя через ножки мозга и пирамиды продолговатого мозга, спускаются далее в спинной мозг, причем передний пирамидный тракт не имеет перекреста на уровне продолговатого мозга, а боковой пирамидный тракт перекрещивается и затем попадает в боковые канатики спинного мозга. У различных млекопитающих кортикоспинальные тракты распространяются до разных уровней спинного мозга. Так, например, у сумчатых передний пирамидный тракт достигает только шейных сегментов спинного мозга, а связь с нижележащими сегментами осуществляется через вставочные нейроны.

В отряде хищных этот тракт достигает поясничной области, но волокна, пирамидного тракта имеют полисинаптическую связь с мотонейронами. И только у приматов идентифицирован моносинаптический путь от коры головного мозга до спинальных мотонейронов.

Согласно традиционной точке зрения, пирамидные тракты ответственны за тонкие произвольные движения. В то же время волокна экстрапирамидной системы, не включающей пирамиды продолговатого мозга, участвуют преимущественно в координации автоматических двигательных актов. Эта позиция противопоставления двух систем как параллельных, независимых каналов в настоящее время поколеблена фактической аргументацией. Дело в том, что пирамидная система тесно связана с экстрапирамидной и с помощью последней осуществляет некоторые свои функции. Кроме того, экстрапирамидная система имеет свои проекции в моторной коре на нейронах кортикоспинальных трактов. Таким образом, имеет место не только разграничение, но и функциональное единство обеих систем с приматом коркового управления.

Продолговатый мозг млекопитающих в вентральной части содержит пирамиды, через которые, как уже упоминалось выше, проходят нисходящие кортикоспинальные тракты. Латеральнее пирамид располагаются особо развитые у млекопитающих нижние оливы. Они имеют вид эллипсоидного возвышения, которое состоит из ядра, некрытого тонким слоем белого вещества. Оливы получают волокна от базальных ганглиев, красного ядра, центрального серого вещества среднего мозга и функционально связаны с системой регуляции движений. От нижних олив эфферентные пути идут в ядра и кору мозжечка.

Прогрессивные изменения отмечаются в сером веществе продолговатого мозга млекопитающих. Так, например, развитие акустической сенсорной системы сопряжено с увеличением объема кохлеарных ядер и расположенного в варолиевом мосту ядра верхней оливы.

Наблюдаются изменения в системе ядер блуждающего нерва. Размежевание функций глотания и дыхания при помощи аппаратов глотки и гортани обусловливает у млекопитающих появление нового «обоюдного» ядра (n. ambiguus), волокна которого проходят в составе блуждающего нерва. Нейроны этого ядра рефлекторно регулируют последовательность сокращений мышц глотки и гортани при дыхании.

Усложнение функций стимулирует определенные изменения в расположении ядер черепномозговых нервов. Это можно продемонстрировать на примере перемещения двигательного ядра тройничного нерва, которое полностью включается в сложный моторный аппарат ретикулярной формации заднего мозга. Объем сетевидной формации ствола у млекопитающих увеличивается, как в поперечном, так и в продольном направлении, и это нередко приводит к изменению интервала между отдельными группами ядер. Так, например, сближаются вестибулярные ядра и группа ядер блуждающего нерва. Эти структурные изменения создают предпосылку для возможной иррадиации возбуждения с одной системы ядер на другую. Такой процесс лежит в основе проявления симптомов морской болезни у человека при сильном раздражении вестибулярного аппарата.

Дальнейшую дифференциацию ядерного аппарата продолговатого мозга можно проследить на примере организации ядер дорсальных столбов спинного мозга (n. gracilis, n. cuneatus). Волокна, отходящие от вторичных нейронов этих четко очерченных ядер, формируют медиальный лемниск, который через мозговой ствол восходит к таламусу. Отметим, что у большинства рептилий и птиц эти восходящие тракты имеют довольно примитивное строение.

Приведенные выше факты позволяют считать, что задний мозг млекопитающих нельзя отнести к филогенетически консервативным образованиям. Он обладает определенной эволюционной пластичностью и сохраняет свои базисные функции в единстве с филогенетически более молодыми центрами мозга.

Мозжечок млекопитающих крупнее мозжечка других позвоночных животных. Корковая регуляция моторики у млекопитающих приводит к развитию филогенетически наиболее молодой части мозжечка − полушарий, или неоцеребеллума.

Отметим двусторонние связи неоцеребеллума с новой корой. Латеральная зона коры мозжечка через зубчатое ядро проецируется в вентро-латеральное ядро таламуса, и далее аксоны нейронов второго порядка достигают моторных зон коры. Кора больших полушарий также посылает эфферентные пути в мозжечок, среди них наиболее важные − кортикоретикуломозжечковый и церебромосто-мозжечковый тракты. Афферентные пути в мозжечок идут от ядер нижней оливы, а филогенетическое развитие последних стоит в прямой зависимости от появления полушарий мозжечка.

Двусторонние связи между мозжечком и корой больших полушарий позволяют полушариям мозжечка участвовать в организации быстрых целенаправленных движений. При этом не учитывается информация, передающаяся по восходящим сенсорным путям спинного мозга. Механизм формирования быстрых движений сводится к следующему. Латеральная зона коры полушарий мозжечка через церебромостомозжечковый тракт получает афферентный вход от ассоциативных зон коры больших полушарий. По этим путям в кору полушарий мозжечка поступает информация о замысле движения. В полушариях и зубчатом ядре мозжечка полученная информация преобразуется в программу движения, которая по мозжечковоталамокортикальному тракту передается в двигательные зоны коры больших полушарий. В дальнейшем двигательный акт реализуется с помощью нисходящих команд: от двигательной коры в спинной мозг по кортикоспинальному тракту. Кроме того, от зубчатого ядра мозжечка через красное ядро могут распространяться прямые нисходящие воздействия к спинальным центрам.

Через руброспинальный, ретикулоспинальный и вестибулоспинальный тракты мозжечок млекопитающих осуществляет также свои базовые функции, т. е. регуляцию позы и мышечного тонуса, сенсомоторную координацию позных и целенаправленных движений. За выполнение этих функций отвечают главным образом филогенетически древние отделы старого и древнего мозжечка: передние участки червя, пирамиды, язычок, парафлоккулярный отдел и флоккуло-нодулярная доля. Корригирующие команды старых отделов мозжечка распространяются через ядра шатра (фастигиальное) и вставочное ядро, которое у высших млекопитающих разде­ляется на два новых − шаровидное и пробковидное.

Архи- и палеоцеребеллярные структуры мозжечка работают по принципу обратной связи, получая с периферии информацию о позе и состоянии локомоторного аппарата. Удаление червячной зоны мозжечка у млекопитающих вызывает растормаживание ядра Дейтерса и соответственно усиление тонуса разгибателей у животного в состоянии децеребрационной ригидности. Электрическое раздражение палеоцеребеллума, по данным Р.А. Григорьяна, оказывает тормозящее влияние на возбудимость моносинаптических спинальных рефлекторных дуг и приводит к ослаблению тонуса мышц-разгибателей.

Мозжечок у млекопитающих не только участвует в регуляции движений, но и включен в систему контроля висцеральных функций. Раздражение мозжечка вызывает целый ряд вегетативных рефлексов, например расширение зрачков, повышение артериального давления. После удаления мозжечка появляются нарушения сердечно-сосудистой деятельности, дыхания, моторики и секретор­ной функции желудочно-кишечного тракта. Все эти экспериментальные факты позволили Л.А. Орбели говорить о том, что у млекопитающих мозжечок выступает не только регулятором локомоторной деятельности, но и адаптационно-трофическим органом, регулирующим возбудимость вегетативных и соматических центров.

Однако до сих пор остается неясным вопрос о том, какое место занимает мозжечок в иерархии структур, регулирующих висцеральные функции. По всей вероятности, модулирующие влияния мозжечка могут быть опосредованы связями с ретикулярной формацией ствола и с гипоталамусом − главным подкорковым центром регуляции вегетативных функций.

Средний мозг млекопитающих характеризуется прогрессивным развитием задних холмов четверохолмия, которые появляются у рептилий и птиц в связи с возрастающей ролью акустической сигнализации. К задним холмам подходят волокна боковой петли (lemniscus lateralis), несущие информацию от системы ядер вестибуло-кохлеарного нерва (ЩП).

В пределах задних холмов расположены проекционные нейроны, их аксоны направляются в медиальное коленчатое тело промежуточного мозга. Наряду с восходящими проекциями задние холмы формируют многочисленные эфферентные связи с двигательными ядрами стволовой части мозга, со спинным мозгом через тектоспинальный тракт. Поэтому становится возможным осуществление рефлекторных реакций при действии звуковых раздражителей (например, поворот головы и глаз в сторону источника звука).

Передние холмы четверохолмия у млекопитающих, так же как и у других позвоночных, играют роль зрительного подкоркового центра. На передних холмах переключаются восходящие зрительные пути. Внутри класса млекопитающих усиливается тенденция к разделению двух каналов передачи зрительной информации: ретинотектоталамотеленцефального и ретиноталамотеленцефального. Первый из них переключается в заднелатеральном ядре и ассоциативном ядре подушки таламуса, а затем проецируется во вторичную и третичную зрительные зоны коры (поля 18 и 19), а также в височную ассоциативную корковую зону. Второй канал − ретино-таламотеленцефальный, филогенетически наиболее молодой, переключается в дорсальном ядре наружного коленчатого тела таламуса и проецируется в стриарную кору (поле 17).

У низших млекопитающих описанные выше каналы частично перекрываются на уровне коры между проекционными зрительны­ми полями 17 и 18. Однако у приматов происходит полное разде­ление двух каналов не только на таламическом, но и на кортикальном уровнях и стриарная кора получает проекции исключительно от дорсального ядра наружного коленчатого тела. Согласно современным представлениям, каналы передачи зрительной информации не дублируют друг друга, а обеспечивают различные стороны зрительного восприятия. Ретинотектоталамо-теленцефальный канал отвечает главным образом за ориентацию и локализацию стимулов в пространстве, за обеспечение зрительного внимания, а ретиноталамотеленцефальный канал − за идентификацию свойств зрительных объектов, их дифференциацию. Интеграция импульсов, поступающих по двум каналам, происходит у млекопитающих в мотосенсорной коре, и эти процессы, очевидно, лежат в основе целостного зрительного восприятия.

Значительного развития у млекопитающих (особенно у хищных и приматов) достигает черная субстанция среднего мозга, разделяющая ножки мозга на покрышку (тегментум) и основание ножек. Это филогенетически древнее образование относится к экстрапирамидной системе регуляции двигательной активности и функционально связано с базальными ганглиями. Основание ножек мозга сформировано нисходящими путями, в том числе пирамидными трактами − новообразованием ИНГ млекопитающих.

В связи с развитием зубчатого ядра и полушарий мозжечка у млекопитающих происходит дальнейшая дифференциация красного ядра среднего мозга. У низших млекопитающих в составе красного ядра доминируют крупные клетки, их аксоны дают начало руброспинальному тракту. У высших значительно увеличивается мелкоклеточная часть ядра, от нее начинаются тракты в конечный мозг.

Красное ядро, как составная часть экстрапирамидной системы, получает входы от моторной коры, от ядер мозжечка, от черной субстанции и таким образом является «посредником» в регуляции тонуса скелетных мышц через руброспинальный тракт. Локальное электрическое раздражение крупноклеточной части красного ядра кошек или руброспинального тракта вызывает возбуждение - и -мотонейронов мышц-сгибателей и одновременно торможение мотонейронов разгибателей. Противоположный эффект достигается раздражением вестибулоспинального тракта, который начинается от ядра Дейтерса. Вестибулоспинальный тракт оказывает возбуждающее действие на - и -мотонейроны разгибателей и тормозное на мотонейроны сгибателей. Существует точка зрения, что между красным ядром и ядром Дейтерса имеется тормозное взаимодействие, которое в норме снижает тонус антигравитационных разгибательных мышц. О таком взаимодействии свидетельствует классический опыт Ч. Шеррингтона с перерезкой стволовой части мозга. Если перезку выполнить на уровне переднего края задних холмов четверохолмия и таким образом отделить красное ядро от заднего мозга, где локализовано ядро Дейтерса, то у кошки развивается децеребрационная ригидность. Это состояние характеризуется резким повышением тонуса мышц-разгибателей конечностей, спины и хвоста. Оперированное животное, поставленное на лапы, сохраняет стоячее положение. Если плоскость перерезки сдвинуть вперед и сохранить связь красного ядра с задним мозгом, то состояния децеребрационной ригидности не возникает. Подводя черту, отметим, что средний мозг в ходе эволюции позвоночных сохраняет свои базовые функции и вместе с тем включается в общую систему центральной нервной регуляции.

Промежуточный мозг млекопитающих характеризуется дальнейшим дифференцированием таламических ядер, которое сопряжено с развитием экстенсивных связей, зрительной и слуховой афферентных систем с проекционными зонами коры, возникновением прямых вертикальных связей между ассоциативными таламическими ядрами и ассоциативными полями коры головного мозга.

По функциональным признакам у млекопитающих выделяют три группы таламических ядер: неспецифические, специфические и ассоциативные специфические ядра составляют филогенетически древнюю часть таламуса и получают афферентные волокна от древней экстралемнисковой системы, от спинного мозга, от стволовых отделов ретикулярной формации. Это срединная и интраламинарная группы неспецифических ядер. В отличие от специфических они имеют не локальные, а диффузные проекции в коре больших полушарий и в лимбической системе мозга. Этой структурной особенностью обусловлена функция неспецифических ядер, которая состоит в регуляции возбудимости и электрической активности корковых нейронов.

Специфические ядра получают афференты из лемнисковых систем (спинальной, слуховой, тройничного нерва), зрительной системы и формируют выход в соответствующие проекционные зоны коры больших полушарий. Среди основных специфических (проекционных) ядер таламуса млекопитающих можно выделить вентро-базалькое ядро, латеральное и медиальное коленчатое тело. Вентробазальное ядро − специфическое ядро соматосенсорной системы − разделяется на две части. К вентральному постеролатеральному ядру подходят восходящие волокна спиноталамического тракта и системы медиальной петли, несущие информацию от кожных рецепторов туловища, проприорецепторов мышц и суставного аппарата. К вентральному постеромедиальному ядру подходят пути от ядер тройничного нерва, осуществляющего иннервацию лицевой части головы.

Латеральное коленчатое тело (ЛКТ) − специфическое ядро зрительной сенсорной системы − имеет прямые связи с первичной (стриарной) зрительной корой. Оно организовано по топическому принципу. Аксоны, идущие в ЛКТ из зрительного тракта, распределяются с поразительной четкостью: три слоя ЛКТ связаны с ипсилатеральным глазом, а три остальных − с контрлатеральным. В каждом из слоев ЛКТ аксоны зрительного тракта вступают в синаптический контакт с четко отграниченными группами клеток. Восходящие пути слуховой системы по волокнам латеральной петли проецируются в специфическое таламическое ядро − медиальное коленчатое тело (МКТ). От МКТ начинается тракт, достигающий первичной слуховой коры в верхней части височных долей. В МКТ выделяют мелкоклеточную и крупноклеточную части и отмечают тонотопическую специализацию нейронов. Нервные клетки мелкоклеточной части МКТ имеют довольно узкую настройку на восприятие звуков различной частоты и принимают участие в анализе и передаче акустической информации. Таким образом, в таламус сходится информация от сенсорных систем и направляется далее к подкорковым и корковым центрам.

Следующую функциональную группу ядер таламуса составляют ассоциативные ядра: подушка (pulvinar), медиальное дорсальное, заднее латеральное ядра. Эти ядра появляются на стадии млекопитающих и совершенствуются в их филогенетическом ряду. В отличие от специфических ядер ассоциативные не могут быть отнесены к какой-либо одной сенсорной системе и получают афферентные импульсы от проекционных, интраламинарых ядер, миндалевидного комплекса, четверохолмия среднего мозга. От ассоциативных ядер пути ведут к филогенетически молодым ассоциативным полям коры больших полушарий: ядро подушки связано с ассоциативной зоной теменной и височной коры, заднее латеральное ядро − с теменной корой и медиальное дорсальное связано с лобной долей. Ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах.

Гипоталамус млекопитающих по филогенетическому принципу разделяется на передний, средний и задний отделы. Передний отдел наиболее древний и содержит массивные нейросекреторные центры: паравентрикулярное, супраоптическое и постоптическое ядра. Аксоны нейросекреторных клеток этих ядер формируют гипоталамо-гипофизарные нейросекреторные пути.

Прогрессивные изменения промежуточного мозга млекопитающих проявляются в усилении связей гипоталамуса с различными кортикальными формациями. Морфологическими и электрофизиологическими методами идентифицированы связи гипоталамуса с древней и старой корой, входящей в лимбическую систему мозга. По данным Т.Н. Соллертинской. у грызунов имеются восходящие связи между передним отделом гипоталамуса и палеокортикальными формациями конечного мозга (пириформной корой, обонятельным бугорком). В архикортексе (?окампальной коре) обнаружены проекции путей из переднего и заднего отделов гипоталамуса.

Филогенетически молодые отделы заднего и медиального гипоталамуса служат источниками афферентного снабжения новой коры. Так, например, локальное электрическое раздражение этих гипоталамических структур сопровождается возникновением вызванных потенциалов в ростральных отделах новой коры. После электролитического разрушения ядер заднего гипоталамуса в соответствующих зонах новой коры наблюдаются дегенеративные изменения претерминальных нервных волокон.

Базальные ганглии млекопитающих замыкают системы неспецифических структур мозга и представлены такими ядерными образованиями, как хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар. Эти образования формируют так называемую стриопаллидарную систему, которая по филогенетическим критериям разделяется на палеостриатум и неостриатум. Палеостриатум представлен бледным шаром (globus pallidus), а неостриатум − хвостатым ядром (n. caudatus) и скорлупой (putamen), объединяемыми под названием полосатого тела, или стриатума. К стриопаллидарной системе относят также субталамическое ядро и черную субстанцию среднего мозга на основании функционального сходства этих структур с базальными ганглиями.

После сравнительно-анатомических исследований макроструктуры базальных ганглиев у различных представителей класса млекопитающих выяснено, что увеличение объема стриатума идет параллельно с развитием коры больших полушарий. Микроструктура стриатума в ряду млекопитающих от насекомоядных до приматов характеризуется увеличением числа типов клеточных элементов с преобладанием мелкоклеточных и развитием сети дендритных и аксональных ветвлений.

Интегративные возможности стриатума обусловлены не только его структурой, но и связями с различными отделами мозга. Полосатое тело выполняет функцию своеобразного коллектора афферентных входов: с одной стороны, от неспецифической системы ретикулярной формации ствола через интраламинарные ядра таламуса; с другой − из коры больших полушарий, в том числе из соматосенсорных и ассоциативных зон. Бледный шар служит источником выходных, эфферентных путей стриопаллидарной системы к различным ядрам промежуточного и среднего мозга, к красному ядру, где начинается руброспиналъный тракт. От внутреннего отдела бледного шара через таламическле ядра идет тракт к двигательным областям коры головного мозга. Этот путь обеспечивает многозвенную петлеобразную связь между соматосенсорными и двигательными областями коры, которая осуществляется через стриатум, бледный шар и таламус. Примечательно, что в составе этого пути базальные ганглии играют роль афферентного звена по отношению к моторным областям коры больных полушарий.

Как следует из результатов экспериментальных и клинических исследований, базальные ганглии играют важную роль в регуляции движений и в сенсомоторной координации. Получая информацию от ассоциативных зон коры, стриатум участвует в создании программы целенаправленного движения с учетом доминирующей мотивации. Далее соответствующая информация от базальных ганглиев поступает в таламус, где осуществляется ее интеграция с информацией, приходящей из мозжечка. От таламических ядер импульсы направляются в двигательную кору, которая отвечает за реализацию движения посредством нижележащих стволовых и спинальных двигательных центров.

Однако экспериментальные данные последних лет свидетельствуют о том, что функциональная роль стриатума у млекопитающих не ограничивается двигательной сферой. Стриатум тесным образом связан с корой головного мозга и играет важную роль в его аналитико-синтетической деятельности.

В связи с тем, что сенсорная информация поступает в стриатум по двум каналам: через неспецифическую восходящую систему и из ассоциативных и проекционных зон коры, создаются условия для взаимодействия этих сопряженных импульсных потоков. Например, Б.Ф. Толкунов установил, что локальное охлаждение лобной или теменной областей коры у обезьян приводит к подавлению вызванных потенциалов стриатума в ответ на соматические стимулы. Охлаждение проекционной зоны соматосенсорного анализатора оказывает влияние только на те вызванные потенциалы стриатума, которые получены при электрокожном раздражении конечностей. На основании этих данных можно заключить, что кора контролирует деятельность стриатума и за счет кортикофугальных влияний в нейронных сетях стриатума создаются условия для выделения той или иной посылки из конвергентного потока импульсов. Если сенсорный сигнал имеет особую биологическую важность, то суммация залпа импульсов, поступающего через восходящую неспецифическую систему, с импульсной посылкой из коры позволит выделить данный сигнал из общего потока. Таким образом, стриатум вовлекается в процессы сенсорного анализа, происходящего под контролем новой коры, в том числе ее наиболее молодых ассоциативных областей.

Рис. 21. Контуры поперечного разреза через конечный мозг сумчатого млекопитающего опоссума (по: Е. К. Сепп, 1959):

1 − fissura rhinalis lateralis, 2 − fissura endorhinalis, 5 −передняя комиссура, 4 − fissura hippocampi

Конечный мозг млекопитающих характеризуется бурным ростом новой коры, отвечающей за организацию поведения на основании индивидуального опыта. Развитие новой коры происходит настолько интенсивно, что формации старой и древней коры оттесняются к медиальной поверхности полушария. Старая кора (архикортекс) с дорсальной поверхности полушария перемещается на медиальную и загибается к полости бокового желудочка (рис.21). Извилина старой коры впячивается внутрь желудочка, а снаружи образуется борозда fissura hippocampi.

Древняя кора (палеокортекс) также оттесняется к средней линии и, прижимаясь к мозговой перегородке, образует продольную борозду fissura endorhinalis. На границе между древней и новой корой формируется еще одна борозда − fissura rhinalis lateralis. Таким образом, у млекопитзшщкх на д$Яф1Ш0£2£ Ж№Ж№ Ж£%& закладываются три первые постоянные борозды. Число борозд и расположенных между ними извилин прогрессивно возрастает при переходе от низших млекопитающих к высшим. Переместившиеся на базальную медиальную поверхность полушария структуры старой и древней коры формируют лимбическую систему мозга, которая кольцеобразно охватывает основание конечного мозга и служит своеобразной границей (лат. limbus − кайма) между новой корой и стволовой частью мозга. В лимбической системе встречается трехслойная (аллокортекс) и пятислойная (мезокортекс) кора. Последняя занимает промежуточное положение между аллокортексом и шестислойной новой корой (изокортексом).

Медиальная сторона правого полушария мозга утконоса (по: Е.К. Сепп, 1959):

1 − гиппокампальная борозда, 2 − дорсальная комиссура, 3 − передняя комиссура, 4 − средняя комиссура, 5 − четверохолмие, 6 − мозжечок, 7 − продолговатый мозг, 8 − воронка. 9 − гипофиз; 10 − ринальная борозда, 11 − пириформная доля, 12 − обонятельный бугорок, 13 − обонятельная луковица, 14 − зубчатая фасция

В состав лимбической системы входят такие структуры палеокортекса, как обонятельные луковицы, обонятельные бугорки и прилежащие области коры: препириформная, периамигдалярная, диагональная (рис.22). Архикортекс в составе лимбической системы представлен гиппокампом (аммоновым рогом, зубчатой фасцией, основанием гиппокампа, или субикулумом). К корковым областям относятся также парагиппокампова извилина, энториальная область, предоснование гиппокампа (или пресубикулум) и поясная извилина.

Из подкорковых структур в лимбическую систему входят расположенный в стенке височной доли миндалевидный комплекс и ядра мозговой перегородки. Многие исследователи причисляют к лимбической системе также переднее таламическое ядро, маммилярные тела и гипоталамус.

Вопрос о гомологии различных структур лимбической системы у млекопитающих и пресмыкающихся весьма сложный, несмотря на принципиальное сходство организации системы в целом. Гомологичными у рептилий и млекопитающих признаются такие структуры, как обонятельные луковицы, обонятельные бугорки, гиппокамп, мозговая перегородка, миндалевидный комплекс. Что же касается других, более мелких формаций лимбической системы, то их развитие в крупных таксонах позвоночных могло идти различными путями.

Лимбическая система характеризуется обилием двусторонних связей с другими отделами мозга: с некоторыми ядрами гипоталамуса, ретикулярной формации, с височной и лобной долями коры больших полушарий. Сравнительно недавно открыт таламический вход в гиппокампальную формацию, через который в лимбическую систему поступает экстероцептивная сенсорная информация об окружающем мире. В пределах лимбической системы идентифицированы сложные циклические связи (круг Папеса), создающие условия для циркуляции возбуждения по круговым путям.

Структура и связи лимбической системы предопределяют ее базисные функции, которые проявляются уже на ранних этапах эволюции позвоночных. Обладая двойной афферентацией: висцеральной (от гипоталамуса) и экстероцептивной (от таламуса и височных долей), лимбическая система оценивает биологическую важность сенсорной информации и запускает сомато-вегетативные реакции. У млекопитающих этот важный отдел головного мозга функцио­нально связан с неокортексом и стволовыми структурами, составляющими систему координации висцеральных и соматических функций организма. Исходя из этих представлений легко уяснить экспериментальные факты, свидетельствующие об участии лимбической системы в регуляции деятельности внутренних органов, желез внутренней секреции в механизмах формирования эмоций, в процессах сохранения памяти (гиппокамп) и научения. В целом, по справедливому выражению одного из исследователей лимбической системы П. Мак-Лина, это филогенетически древнее образование обеспечивает постоянство внутренней среды и контроль видоспецифических реакций, направленных на сохранение вида.

В ходе развития новой коры млекопитающих выделено несколько последовательных этапов. У низших млекопитающих (однопроходных, сумчатых) почти весь неокортекс занят сенсорными проекционными зонами однако их границы перекрываются, нет разделения долей на моторные и сенсорные, не обнаружены зоны, идентичные ассоциативным зонам высших млекопитающих. Некоторые сенсорные проекционные системы таламуса (слуховая, соматосенсорная) сохраняют свое представительство в стриатуме.

У однопроходных и сумчатых нет связывающего белое вещество обоих полушарий мозолистого тела, поэтому все комиссуральные волокна новой коры проходят через переднюю комиссуру вместе с транскортикальными волокнами старой и древней коры (рис.22).

У высокоорганизованных плацентарных млекопитающих эволюция неокортекса идет в направлении более четкой локализации проекционных зон, а также бурного развития ассоциативных зон, представляющих интегративный аппарат конечного мозга. Приходящие из таламуса проекционные волокна концентрируются в III-IV слоях коры, в ее первичных сенсорных зонах. Специфических афферентных окончаний в I слое коры очень мало. Связи релейных ядер таламуса со стриатумом в основном утрачиваются. У насекомоядных появляется мозолистое тело, соединяющее новые отделы коры конечного мозга.

Прогрессивные морфологические преобразования неокортекса состоят в увеличении количества нейронов и в усложнении дендритной и аксонной систем отдельной нервной клетки. Лавинообразное увеличение количества нейронов, формирование сети промежуточных нейронов создают предпосылки для интеграции, хранения и комбинирования информации, поступающей в кору. Процессы интеграции осуществляются одиночными клетками в локальных нейронных сетях и модулях.

К важным критериям уровня эволюционного развития неокортекса относится организация дендритной системы нейронов. У плацентарных млекопитающих наблюдается прогрессивное увеличение числа шипиков на апикальных и базальных дендритах пирамидных клеток. Каждый шипик представляет собой область синаптического контакта. Плотные цепочки шипиков на дендритах способствуют взаимодействию между соседними синапсами, которые играют роль миниатюрных преобразователей поступающих сигналов.

В ходе филогенеза у млекопитающих в новой коре возрастает число нейронов с густоветвистым, четко очерченным дендритным деревом. У этих нейронов в отличие от редковетвистых отмечается меньшее перекрытие дендритных полей, тем самым создается база для дискретных, локальных проекций основных сенсорных систем в неокортексе. У наиболее низкоорганизованных плацентарных млекопитающих − насекомоядных, неокортекс занимает в среднем 30-50% поверхности полушария. Новая кора лишена складчатости (лиссенцефальный тип конечного мозга) и имеет типичное шестислойное строение. Наружный (I) молекулярный слой хорошо выражен. Он состоит из сплетения нервных волокон, параллельных поверхности полушария. Основную массу этих волокон составляют ветвящиеся апикальные дендриты пирамидных клеток нижележащих слоев. В наружный слой приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, регулирующих уровень возбудимости корковых нейронов. Из глубоких слоев коры наиболее развиты IV-VI. Пирамидные клетки III слоя, образующие ассоциативные связи между различными отделами неокортекса, развиты слабо. В целом отмечается монотонность нейронного состава новой коры насекомоядных, малая вари­абельность форм и размеров клеток.

На основании электрофизиологических экспериментов удалось выделить в неокортексе насекомоядных определенные зоны проекций различных афферентных систем (рис.23). Согласно данным А.С. Батуева, при зрительных, слуховых и соматических стимуляциях в новой коре ежей регистрируются вызванные потенциалы, по их распределению можно установить топографию главных проекционных зон. Указанные зоны перекрываются, однако их топографическое распределение соответствует таковому у высших плацентарных животных.

Рис. 23. Зоны проекций афферентных систем в неокортексе ежа (по: А.С. Батуев, А.И. Карамян, 1973):

1 − соматосенсорных, 2 − зрительных, 3 − слуховых; 4 − ассоциативная зона

Методом разномодального тестирования в неокортексе ежей удается выделить зону со свойствами ассоциативной коры. В этой зоне возникали ответы на сенсорную стимуляцию различной модальности (соматическую, звуковую), причем отмечались случаи взаимного блокирования реакций при одновременном раздражении различных сенсорных входов. Таким образом, обнаружена тенденция к формированию ассоциативных областей у насекомоядных. Впрочем, примитивные черты организации проявляются в том, что в неокортексе нет разделения проекционных и ассоциативных зон.

Переходя к характеристике неокортекса более продвинутых в эволюционном плане отрядов плацентарных млекопитающих, следует отметить, что результаты исследований на современных представителях этого класса позволяют судить только о параллельно-адаптивной эволюции.

В отряде хищных неокортекс занимает 80-95% площади полушарий. Коре этих животных свойствен сложный рисунок борозд и извилин (гиренцефальный тип); как характерную особенность отмечают систему дуговых борозд, на дорсолатеральной поверхности полушария. Структура коры более дифференцирована, чем у насекомоядных. Интенсивно развиваются поверхностные слои коры: III и IV. Становится больше звездчатых и пирамидных клеток. В состав неокортекса у хищных входят не только проекционные зоны, но и участки ассоциативной коры. Из них наибольшее значение имеют лобные и теменные ассоциативные поля, отвечающие за оценку биологически важной информации, мотивацию поведения и программирование сложных поведенческих актов.

Наконец, самый высокий уровень организации неокортекса мы встречаем у приматов. Не останавливаясь на деталях структурной организации коры приматов, достаточно компетентно изложенных в ряде руководств и учебников, выделим наиболее существенные, на наш взгляд, моменты. Рисунок борозд и извилин новой коры приматов довольно трудно гомологизировать с рельефом неокортекса других млекопитающих. У приматов нет системы дуговых борозд, увеличены лобные и теменные доли, усложнена их структура. Неокортекс приматов характеризуется дальнейшей дифференциацией нейронной организации в плане вариабельности нервных клеток по форме, размеру, структуре дендритного дерева. В неокортексе приматов не перекрываются проекционные и ассоциативные зоны. Связи между фронтальными и теменными ассоциативными полями свидетельствуют о формировании целостной интегративной системы больших полушарий. У человека в периферических отделах проекционных зон и двигательной области выделяются высокоспециализированные центры, связанные с осуществлением различных форм речевой функции (центры Вернике, Брока и др.) и реализацией высших форм мышления и сознания. Таким образом, вследствие дифференциации и специализации неокортекс приобретает свойства системы, отвечающей за реализацию наиболее пластичных форм поведения.

* * *

Проследив основные этапы эволюции ЦНС позвоночных, следует отметить, что ее развитие не сводится к линейному увеличению размеров мозга и прогрессивному усложнению его внутренней организации. Сравнительно-физиологические данные свидетельствуют о независимых процессах увеличения размеров и усложнения цитоархитектоники различных отделов мозга в ходе филогенеза. Так, например, у рыб некоторых видов мозжечок достигает огромных размеров, тогда как у амфибий он большей частью мал. Однако в мозжечке амфибий наблюдается качественное изменение связей, обусловленное развитием мышечно-суставной рецепции. Вместе с тем в ходе эволюции не происходило непрерывного добавления новых связей к имеющемся, базисным. Связи добавлялись либо терялись, одни системы развивались, другие, напротив, исчезали в каждой ветви позвоночных, в зависимости от адаптации к той или иной среде обитания.

Вопрос о филогенетической последовательности в развитии мозга усложняется тем, что все современные формы животных представлены дивергентными линиями развития и установление гомологии сходных по функции нервных структур сопряжено со значительными трудностями. В частности, до сих пор не удалось собрать достоверных данных о гомологии таламических ядер у домлекопитающих позвоночных и млекопитающих. Выход из этого тупика видится на пути использования дополнительных критериев гомологии (биохимических, генетических), обеспечивающих новый подход к изучению эволюции ЦНС.

Согласно имеющимся данным, можно считать, что в ходе филогенеза возникают новые уровни интеграции в ростральных отделах мозга. Головной мозг появился как своеобразная надстройка над системами дистантной рецепции, и эволюция конечного мозга определяется источниками афферентного снабжения. При этом различают три основных источника: обонятельную систему, гипоталамус и таламические проекции. Прямые таламопаллиальные проекции выявлены на самых ранних этапах эволюции позвоночных, и старое представление о доминировании обонятельных путей у низших позвоночных не выдерживает критики.

Существенным моментом эволюции является обособление в конечном мозге позвоночных трех зачатков корковых формаций: древней, старой и новой коры. Старая (гиппокампальная) кора обладает двойной афферентацией: висцеральной (гипоталамической) и экстероцептивной (таламической). Двойная афферентация обеспечивает участие старой коры в запуске соматовегетативных реакций, в организации оборонительного и пищевого поведения. Таким образом, на ранних этапах эволюции формируется лимбическая система, осуществляющая контроль постоянства внутренней среды и видоспецифических реакций организма.

Магистральное направление развития конечного мозга состоит в дифференциации неокортекса. Благодаря сети промежуточных нейронов неокортекс приобретает способность обеспечивать организацию нервной деятельности согласно комбинаторному принципу.

Параллельно с филогенетическим развитием конечного мозга происходят прогрессивные преобразования в таламусе, где формируются три функционально различные группы ядер: специфические, неспецифические и ассоциативные. Эти структурные изменения сопряжены со становлением филогенетически молодой таламокортикальной системы интеграции. Прогрессивное развитие ростральных отделов мозга сопровождается инвазией, т.е. внедрением новых связей в структуры, ранее между собой не связанные (формирование пирамидного, спиноталамического, ретиноталамонеокортикалыюго и других трактов). Каудальные (стволовые) структуры головного мозга также нельзя отнести к филогенетически консервативным образованиям. Преобразования в среднем мозге (формирование четверохолмия), мозжечке (развитие полушарий) и в продолговатом мозге (дифференциация ядер) происходят одновременно с эволюцией филогенетически более молодых отделов головного мозга. В основе структурных преобразований ЦНС позвоночных животных лежат следующие процессы: 1) перепроизводство нейронов, подвергающихся действию отбора; 2) миграция нейронов, создающая условия для внедрения −инвазии; 3) сегрегация нейронных популяций; 4) специализация дендритных ветвлений нейронов, обеспечивающая приток специфической информации к нейронным ансамблям.

Таким образом, наряду с системными структурными преобразованиями пространственная дендритная организация нейронов служит важным критерием оценки развития мозга. В настоящее время эволюционные преобразования мозга связывают с лавинообразным увеличением числа нейронов и усложнением их связей.

ЛИТЕРАТУРА

Андреева Н.Г., Обухов Д.К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных. СПб., 1991. 296 с.

Белехова М.Г. Таламо-теленцефальная система рептилий. Л., 1977. 208 с.

Белехова М.Г. Новое представление о стрио-паллидарной системе домлекопитающих позвоночных. // Успехи физиологич. наук. 1986. Т. 17, №1. С. 55-76.

Белехова М.Г. Лимбическая система и проблема эволюции конечного мозга позвоночных. // Журн. эвол. биох. и физиол. 1990. Т.26, №4. С.537-549.

Богословская Л.С., Поляков Г.М. Пути морфологического прогресса нервных центров у высших позвоночных. М., 1981. 160 с.

Веселкин Н.П. Развитие афферентных систем головного мозга на ранних этапах филогенеза позвоночных: Автореф. докт. дис. Л., 1974. 37 с.

Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных. Л., 1970. 303 с.

Карамян А.И. Эволюция конечного мозга позвоночных. Л., 1976. 256 с.

Наумов С.П. Зоология позвоночных. М., 1982. 464 с.

Никаноров С.М. Передний мозг и поведение рыб. М., 1982. 207 с.

Оленев С.Н. Развивающийся мозг. Л., 1978. 222 с.

Поленов А.Л. Гипоталамическая нейросекреция. Л., 1968. 159 с.

Сепп Е.К. История развития нервной системы позвоночных. М., 1959. 340 с.

Толкунов Б.Ф. Стриатум и сенсорная специализация нейронной сети. Л., 1978. 175 с.