2.5. Зауропсидный этап развития

Внутренняя структура спинного мозга рептилий претерпевает дальнейшую дифференциацию. Этот процесс выражается в обособлении дорсальных и вентральных рогов серого вещества, сужении просвета центрального канала, стенки которого значительно утолщаются. Белое вещество спинного мозга подразделяется на передние, задние и латеральные продольные столбы.

Часть длинных восходящих волокон дорсальных столбов проходит до продолговатого мозга, где они оканчиваются в ядрах, идентичных ядрам Голля и Бурдаха млекопитающих. Проекции восходящих волокон дорсальных столбов имеют топическую организацию, и по этому признаку они также весьма близки к соответствующим трактам млекопитающих. Наиболее дифференцированы дорсальные столбы и их ядра у аллигаторов, в меньшей степени у черепах и змей.

Длинные восходящие волокна латеральных столбов оканчиваются на разных уровнях мозгового ствола рептилий. Их проекции обнаружены в ретикулярной формации продолговатого мозга, в мозжечке, крыше среднего мозга, в перивентрикулярном сером веществе. В составе латеральных столбов, у рептилий проходит палеоспиноталамический тракт, который проводит информацию о тактильной чувствительности и обусловливает, дальнейшее совершенствование локомоции.

Параллельно эволюции восходящих путей происходит развитие нисходящих трактов спинного мозга. В среднем мозге рептилий концентрируется группа крупных клеток, образующих красное ядро (n. ruber). От этого ядра начинается нисходящий руброспиналъный тракт, проходящий в латеральных столбах спинного мозга. Руброспинальный тракт наряду с церебелло-спинальным, ретикулоспинальным, вестибуло-спинальным трактами составляет одно из завершающих звеньев экстрапирамидной системы. С помощью этой системы влияния конечного мозга, ретикулярной формации ствола, мозжечка, ядер вестибулярного комплекса передаются на мотонейроны спинного мозга. Таким образом, экстрапирамидная система участвует в управлении движением.

У рептилий как истинно наземных животных возрастает роль акустической информации, возникает необходимость ее сопоставления со зрительной, обонятельной и вкусовой. Новые экологические факторы стимулируют преобразования как в структуре акустических рецепторов, так и в системе их центрального представительства.

В продолговатом мозге рептилий в дополнение к дорсальному крупноклеточному ядру формируются угловое (n. angularis) и пластинчатое (n. laminaris) ядра, имеющие непосредственное отношение к слуховой функции. Все три ядра занимают довольно протяженную статоакустическую область продолговатого мозга. Аксоны нейронов углового ядра идут к ипсилатеральной верхней оливе и в составе латеральной петли к полукружному торусу среднего мозга. Оттуда путь продолжается в дорсальную область таламуса и далее в конечный мозг.

Мозжечок у рептилий, в общем, развит сильнее, чем у амфибий (рис. 16), однако его структурная организация обладает видовой спецификой. Наиболее дифференцирован мозжечок у крокоди­лов. Мозжечок этих животных продольными бороздами поделен на переднюю, среднюю и заднюю доли. Намечается увеличение тела мозжечка за счет разрастания его боковых долей (flocculi), которые в ходе дальнейшей эволюции превращаются в полушария. У рептилий имеются собственные ядра мозжечка: крупноклеточное ме­диальное и мелкоклеточное латеральное. Первое гомологично фастигиальному, а второе − промежуточному ядру мозжечка млекопитающих. Мозжечок рептилий имеет афферентные и эфферентные связи со средним, продолговатым и спинным мозгом. Степень развития мозжечка разных рептилий находится, по мнению ряда исследователей, в зависимости от способа локомоции. У змей, которые лишены конечностей, тело мозжечка значительно меньше, чем у крокодилов и черепах.

Рис. 16. Мозг ящерицы Varanus griseus (по: Е.К.Сепп, 1959):

1 − обонятельная луковица, 2 − обонятельный тракт, 5 − полушарие конечного мозга, 4 − эпифиз, 5 − крыша среднего мозга, 6 − мозжечок, 7 − гипофиз, 8 − воронка (infundibulum), 9 − хиазма, 10 − fovea limbica

С помощью электрофизиологических методов установлено, что в мозжечке рептилий имеются не только вестибулярные и соматические проекции, но и представительство дистантных рецепторов, в частности зрительных. По данным А.И. Карамяна, в коре мозжечка серого варана (Varanus griseus) некоторые нейроны в ответ на раздражение зрительного нерва реагируют учащением импульсных разрядов. К сожалению, природа данных нейрональных реакций окончательно не выявлена, хотя априори они свидетельствуют о важном вкладе экстерорецепторов в процессы сенсомоторной интеграции.

Удаление мозжечка у ящериц приводит к нарушению ритмичных движений конечностей, однако общие последствия данной операции не соответствуют триаде Лючиани: атония, астения, астазия, характерной для млекопитающих. Дело в том, что у рептилий экстирпация мозжечка вызывает не только атонию (гипотонию), но и гипертонию мышц локомоторного аппарата.

У рептилий, так же как у амфибий, средний мозг сохраняет свое значение как интегративный стволовый центр, который получает обширные проекции зрительной, слуховой, соматической сенсорных систем и посылает эфферентные пути к нижележащим моторным центрам. У крокодилов к передним буграм четверохолмия присоединяются полностью сформированные задние, куда подходят афференты слухового пути. Самая мощная афферентная система крыши среднего мозга (тектума) — зрительный тракт заканчивается в поверхностных слоях тектума.

Структурная дифференцировка тектума у рептилий более выражена, чем у амфибий. Он состоит из 14 слоев, которые обычно объединяют в шесть, как и у всех позвоночных. Зрительные волокна оканчиваются преимущественно в верхних слоях, причем проекции зрительных афферентов имеют ретинотопическую организацию, наиболее велика их плотность для центральных отделов сетчатки. Нейроны тектума у рептилий участвуют в анализе зрительной информации и обладают избирательной чувствительностью к направлению движущихся объектов. Тектальные нейроны черепах организованы в виде функциональных колонок и участвуют в анализе оптических сигналов по интенсивности и длине волны. В глубоких слоях тектума рептилий обнаружены проекции соматических афферентов, идущих из спинного мозга.

Средний мозг рептилий выполняет функции координационного центра, кроме того, это важная «станция» на пути восходящих сенсорных систем к дорсальному таламусу, играющему существенную роль в становлении таламотеленцефальной системы интеграции. Зауропсидная стадия развития таламуса у рептилий характеризуется дальнейшей миграцией клеток из перивентрикулярного слоя и смещением некоторых структур вентрального отдела таламуса в дорсальном направлении. Наряду с этим увеличивается число дифференцированных ядер с диффузной клеточной организацией. Особенно высокого уровня развития достигает дорсальный отдел таламуса рептилий, где можно выделить переднюю, медиальную, вентральную и заднюю группы ядер, сходные с соответствующими ядерными группами таламуса млекопитающих. Проекции различных видов чувствительности концентрируются в определенных зонах таламуса рептилий, например представительство зрительной системы в латеральной зоне. Электрофизиологическими и морфологическими методами М.Г. Белеховой и А.А. Косаревой установлено, что главное ядро этой зоны − латеральное коленчатое тело получает прямые афференты от сетчатки, без синаптического переключения в среднем мозге. Соматическая афферентная система проецируется в вентрокаудальную зону таламуса рептилий, куда приходит бульботаламический тракт. Вместе с тем соматические проекции в этой зоне перекрываются со слуховыми и зрительными. Существует точка зрения, что n. ventralis является предшественником релейных соматических ядер млекопитающих. Другое ядро вентрокаудальной зоны таламуса рептилий − n. reuniens, в ходе эволюции принимает функцию слухового реле млекопитающих. Наконец, расположенное в медиоцентральной зоне таламуса круглое ядро − n. rotundus, лишено прямого ретинального притока, на нейронах этого ядра переключаются зрительные импульсы, идущие из крыши среднего мозга в конечный мозг.

Таким образом, зрительная информация в конечный мозг рептилий может поступать по двум каналам: ретиноталамотеленцефальному и ретинотектоталамотеленцефальному. филогенетически более древнему, прослеживающемуся почти у всех позвоночных начиная с хрящевых рыб.

Второй путь, опосредованный через тектум, в конечном мозге имеет представительство в подкорковом отделе полушария − гиперстриатуме (дорсальный вентрикулярный край). Несмотря на субпаллиальное положение данная структура в настоящее время по своему эмбриогенезу, гистохимическим характеристикам считается сопоставимой с новой корой млекопитающих. Ретиноталамотеленцефальный зрительный канал, проецирующийся в дорсальную (новую) кору, − филогенетически более молодой тракт. Его нет у низших позвоночных (круглоротых, рыб), он формируется у рептилий терапсидной линии (современные представители − черепахи). У рептилий второй дивергентной линии − зауропсидной (современные представители − ящерицы), ретиноталамотеленцефальный канал проецируется не в дорсальную кору, а в ростральный отдел дорсального вентрикулярного края. Функционально два описанных выше канала проведения зрительной информации не дублируют друг друга, а обеспечивают различные стороны зрительного восприятия (зрительное внимание и идентификация свойств зрительных объектов). В целом обе системы взаимодействуют и создают предпосылки для целостного зрительного восприятия.

Вместе с тем у рептилий имеется еще один путь, через который зрительный и другие сенсорные импульсы передаются в конечный мозг. По данным М.Г. Белеховой, этот путь переключается в переднем дорсолатеральном ядре таламуса и проецируется в гиппокампальную (дорсомедиальную) кору. Этот канал обнаружен у ящериц, есть данные об эквивалентном пути у черепах. Данный путь переключения экстерорецептивной информации гомологичен лимбическому каналу у амфибий и служит для запуска сомато-вегетативных поведенческих реакций. Приведенные выше факты позволяют по-новому подойти к вопросу об источниках афферентного снабжения гиппокампальной коры у рептилий, так как ранее считалось, что основные (висцеровкусовые) проекции имеют место только в гипоталамусе и следуют в гиппокампальную кору через медиальный пучок конечного мозга.

В гипоталамусе рептилий, так же как и в таламусе, происходит целый ряд прогрессивных изменений. Они затрагивают в первую очередь структуры заднего гипоталамуса, развитые у рептилий. При разрушении заднего и среднего гипоталамуса дегенеративные изменения нервных волокон наблюдаются в гиппокампальной и пириформной (обонятельной) формациях коры конечного мозга, что свидетельствует о более тесных связях гиппокампальной коры с задним гипоталамусом.

В передней области гипоталамуса у рептилий впервые среди позвоночных формируются парные супраоптические и паравентрикулярные нейросекреторные ядра − гомологи преоптического ядра низших позвоночных. Оба ядра у рептилий характеризуются компактным расположением клеточных элементов и богатой васкуляризацией. Аксоны, идущие от ядер, формируют паравентрикуло- и супраоптико-гипофизарные тракты, занимающие, по данным А.Л. Поленова, обширную площадь вентрального гипоталамуса. В пределах серого бугра оба тракта сливаются и образуют единый гипоталамо-гипофизарный тракт, направляющийся в нейрогипофиз. Таким образом, гипоталамус рептилий характеризуется тенденцией к формированию новых ядер, к расширению связей с конечным мозгом и в целом по структуре приближается к гипоталамусу млекопитающих.

Конечный мозг рептилий характеризуется переходом от нейропильного типа строения к более дифференцированному с четким структурным разделением паллиальных и субпаллиальных структур и разрастанием латеральной стенки полушария. Субпаллиальные (стриарные) образования рептилий развиваются по ядерному типу и, согласно мнению большинства исследователей, состоят из трех отделов: палеостриатума, неостриатума и гиперстриатума. Палеостриатум занимает в пределах конечного мозга вентральное положение и состоит из двух частей − медиальной и латеральной (рис. 17). Медиальная часть иннервируется волокнами медиального пучка конечного мозга и носит название paleostriatum augment atum («увеличивающийся древний стриатум»). Эта зона является гомологом медиальной, более древней части головки хвостатого ядра у млекопитающих.

Латеральная часть палеостриатума (paleostriatum primitivum) включает в себя бледный шар (globus pallidus), сформированный клетками, аксоны которых направляются к моторным центрам стволовой части мозга. Бледный шар − филогенетически древнее образование − прослеживается у всех позвоночных, начиная с круглоротых. Гомология данной структуры с помощью гистохимических методов установлена у рептилий, птиц и млекопитающих.

Неостриатум расположен дорсальнее и отделяется от палеостриатума бесклеточной зоной (рис. 17). Согласно эмбриогенетическим и гистохимическим данным, неостриатум рептилий гомологичен комплексу хвостатое ядро − скорлупа в базальных ганглиях млекопитающих. У рептилий, птиц и млекопитающих клетки неостриатума отличаются значительным содержанием моноаминов и холинэстеразы.

Рис. 17. Подкорковые и корковые отделы конечного мозга у рептилий (по: М.Г. Белехова, 1997):

А − черепаха Podochemys unifilis, Б −ящерица Jguana iguana, В − аллигатор Alligator jissisipiensis, Г − ящерица Jguana iguana; 1 − дорсальная (общая) кора, 2 − паллиальное утолщение, 3 − дорсальный вентрикулярный край, 4 − неостриатум, 5 − палеостриатум, 6 − медиодорсальная (гиппокампапьная) кора, 7 − дорсомедиальный отдел общей коры, 8 − дорсолатеральный отдел общей коры, 9 − латеральная (пириформная) кора

Наиболее дорсальное положение среди субпаллиальных образований занимает гиперстриатум. Идентифицировать его у рептилий различных видов весьма сложно, что объясняет существование противоречивых трактовок. Это проявляется в обилии названий (дорсальный вентрикулярный край, дорсальный стриатум, гиперстриатум и т.д.), которые используют различные авторы для обозначения данной структуры. Согласно одной из наиболее распространенных гипотез, развиваемой такими нейроморфологами, как Б. Келлен, У. Наута, Г. Норткатт и др., дорсальный вентрикулярный край (ДВК) паллиального происхождения и, таким образом, относится к неокортикальной формации.

В пользу этой точки зрения приводится целый ряд доказательств. Так, результаты эмбриогенетических исследований свидетельствуют о том, что ДВК рептилий и птиц формируется из гипопаллиальной эпендимы, нейробласты которой разрастаются в структуру ядерного типа. Гипопаллиальная эпендима − это один из зачатков неокортекса, а значит, ДВК имеет паллиальное происхождение.

Гистохимическими методами установлено, что ДВК у рептилий, в отличие от палеостриатума и неостриатума, имеет слабую моноаминергическую и холинэстеразную активность. На основании этих данных можно говорить о своеобразии ДВК и исключить данную структуру из стриопаллидарной системы рептилий, имеющей непаллиальное происхождение и характеризующейся нейрохимическим единством.

Третья группа фактов, приводимых как аргументы в пользу новых представлений о происхождении ДВК у рептилий, включает сведения о связях этого отдела мозга. Электрофизиологическими и морфологическими методами в ДВК черепах, ящериц и крокодилов обнаружены относительно дискретные проекции зрительной, слуховой и соматической сенсорных систем. Зрительные импульсы, идущие из крыши среднего мозга, после переключения в круглом ядре таламуса проецируются в латеральный отдел ДВК. Слуховая система после переключения в центральном ядре торуса, а затем в реуниальном ядре таламуса проецируется в медиовентральный отдел ДВК. Проекции соматосенсорной системы локализованы в центральном отделе ДВК между зонами зрительного и слухового представительства. Эти факты также свидетельствуют против гомологии ДВК рептилий и стриарных образований: стриатум у более высокоорганизованных позвоночных получает основной сенсорный приток от неспецифических ядер таламуса, а не от релейных, как это имеет место в случае ДВК. Таким образом, по особенностям афферентных связей ДВК отличается от стриопаллидарной системы, вместе с общей корой ДВК принимает участие в организации высших форм приобретенного поведения, как важный сенсорно-интегративный центр.

Общая кора рептилий в ходе эмбриогенеза развивается из зачатков в паллиальной эпендиме, причем нейробласты созревают без существенной миграции. Если у низших позвоночных крыша переднего мозга представлена плащом (паллкумом), то у рептилий впервые в ходе филогенеза появляется истинная кора полушарий конечного мозга, построенная по ламинарному, слоистому типу. В коре рептилий выделяют три основных слоя: поверхностный (молекулярный), клеточный, слой белого вещества.

Пространственно кора дифференцирована на три корковые зоны: медиодорсальную (архикортекс); дорсальную, подразделенную на дорсомедиальный и дорсолатеральный отделы (неокортекс); латеральную зону, или пириформную кору (палеокортекс). По макроструктурной организации у пресмыкающихся различают два типа коры. Первый из них характеризуется непрерывным переходом одной корковой зоны в другую, причем границы между ними намечаются только по специфике цитоархитектоники. Такой тип коры распространен у наиболее древних по происхождению черепах. Напротив, у зауропсидных, чешуйчатых рептилий (ящериц) кора состоит из нескольких обособленных пластинок, которые перекрывают друг друга (рис.17). Наибольшего развития у чешуйчатых рептилий достигает архикортеке. дорсальная же кора дифференцирована слабее, ее нейроны имеют менее богатые дендритные ветвления.

У терапсидных рептилий более высокий уровень организации обнаружен в дорсальной коре. Это проявляется в большей миграции клеток из перивентрикулярного положения, в большей толщине клеточной пластинки, в большем разнообразии типов нейронов и синапсов.

Подавляющее большинство исследователей склоняются к тому, что дорсолатеральный отдел дорсальной коры рептилий, включая паллиальные утолщения, является зачаточным неокортексом, тогда как дорсомедиальный отдел относится к архикортексу. Очевидно, дорсолатеральный (парапириформный) отдел дорсальной коры, получающий проекции от сенсорных ядер таламуса, имеет общее происхождение с неокортексом млекопитающих. Электрофизиологическими методами в коре рептилий установлено территориальное разделение экстероцептивных проекций. Согласно данным М.Г. Белеховой, обонятельное представительство у рептилий занимает весь палео- и архикортекс, а также задний отдел дорсальной коры. Прямые афферентные волокна от обонятельной луковицы получает только палеокортекс.

В работах П.3. Мазурской, В.Н. Гусельникова, Э.Д. Моренкова, А.С. Пивоварова исследовано зрительное представительство в дорсальной (общей) коре черепах. Оказалось, что дорсальная кора имеет топическую организацию ретинальных проекций, но менее совершенную, чем в крыше среднего мозга. Нейронам дорсальной коры черепах свойственны обширные рецептивные поля. При внутриклеточной регистрации вызванной активности данных нейронов установлено, что они способны к выделению различных признаков зрительного сигнала (интенсивности, размера и новизны объекта) и особенно чувствительны к движущимся стимулам.

Большая пластичность нейронов дорсальной коры черепах (быстрое привыкание, длительное сохранение следов возбуждения) свидетельствует об их участии в интегративном процессе. По данным Л.Г. Воронина, В.И. Гусельникова и др., у чешуйчатых рептилий (ящериц) в медиодорсальной, или гиппокампальной, коре регистрируются негативно-позитивные потенциалы в ответ на вспышку света, а также слуховые и соматические стимулы. У агам, в отличие от черепах, наиболее эффективен не зрительный, а соматический раздражитель.

В гиппокампальной коре безногой ящерицы желтопузика проекции зрительной, слуховой и соматической сенсорных систем перекрываются. Таким образом, кортикализация различных сенсорных систем у рептилий имеет видовую специфику и в значительной степени определяется экологией вида. Специализация коры в плане отдельных видов чувствительности находится на начальных этапах и выражается в появлении мономодальных нейронов.

Перечисленные выше прогрессивные изменения таламотеленцефальной системы рептилий сочетаются с большей пластичностью поведенческих актов у этих животных. Так, например, наряду с формированием обычных пищевых и оборонительных условных рефлексов у черепах возможно образование ассоциативных временных связей. Б.Ф. Сергеевым установлено, что при выработке на один из двух сочетаемых раздражителей пищевого условного рефлекса второй раздражитель (ассоциированный) приобретает сигнальное значение, аналогично первому  подкрепляемому. Примечательно, что у амфибий в условиях эксперимента не наблюдается формирования такого рода временных связей.

У черепах возможна выработка отсроченных реакций, которые нарушаются после удаления дорсальной коры. Согласно данным И.В. Малкжовой, повреждение дорсальной коры у черепах приводит к утрате способности выполнять сложную последовательную цепь двигательных пищедобывательных условных рефлексов. Еще более глубокие расстройства высшей нервной деятельности (нарушение зрительного распознавания) наблюдались у черепах при частичном повреждении стриатума. Эти факты еще раз подтверждают существенную роль конечного мозга рептилий в организации сложных поведенческих актов и в процессах памяти.