18.Вчення про філембріогенези .

Результати досліджень еволюційних перетворень онтогенезу знайшли своє відображення в теорії філембріогенезу. ФІЛЕМБРІОГЕНЕЗ (ФЕГ) – це комплекс морфофізіологічних змін онтогенезу, що слугують матеріалом для нових напрямків еволюційного процесу. Залежно від стадії онтогенезу виділяють три способи (форми, модуси) ФЕГ: архалаксис, девіація та анаболія .

АРХАЛАКСИС – зміни на початкових стадіях онтогенезу. Вони можуть викликати значні перебудови і навіть змінити всю морфогенетичну програму подальшого розвитку. При цьому різко зростає ймовірність того, що такі перетворення викличуть різкі порушення онтогенезу й загибель зародка. Але в тих рідких випадках, коли особини виживають, створюється основа для макроеволюційних змін. Наприклад, унаслідок архалаксису виник волосяний покрив ссавців, а в рослин відбулося перетворення дводольного зародка на однодольний .

Рекапітуляції при архалаксисах суттєво порушуються .

ДЕВІАЦІЇ – еволюційні відхилення у розвитку на більш пізніх стадіях онтогенезу. Вони ведуть до перебудови органів, які вже існують у предків. Наприклад, розвиток луски у хрящових риб і плазунів, бульби й цибулин у рослин тощо .

АНАБОЛІЯ – еволюційні відхилення формотворення на пізніх стадіях онтогенезу, що викликають подовження розвитку будь-якої структури. Наприклад, виникнення чотирикамерного серця. Подібні зміни мають глибокий вплив на фізіологічні і поведінкові адаптації, торкаються зміни покриву тіла. Шляхом анаболії йшло перетворення кінцівки коня. Внаслідок анаболії виявляється дія біогенетичного закону. Особливо характерно це для органів, котрі тривалий час еволюціонують шляхом анаболії. Саме вони рекапітулюють в онтогенезі сучасних форм .

Кінцева стадія онтогенезу може випадати. В цих випадках говорять про негативну анаболію або АБРЕВІАЦІЮ .

Унаслідок ФЕГ не тільки виникали нові органи, а й відбувалася РЕДУКЦІЯ тих, що вже вичерпали свої можливості системних перебудов і у нащадків почали перешкоджати подальшим онтогенетичним перетворенням. Розрізняють два основні типи редукції: рудиментація та афанізія .

РУДИМЕНТАЦІЯ – повільне зникнення органів, що втратили своє значення і стали непотрібними. Такий орган в онтогенезі недорозвивається і перетворюється на рудимент, який ще довго зберігається у філогенезі .

Рудиментація може здійснюватися двома способами: – онтогенез органа до якоїсь стадії триває таким же чином, як і у предків, а потім припиняється. Наприклад, розвиток очей у печерної амфібії протея; – сама закладка органа виявляється меншою, ніж у предків, виникає пізніше і внаслідок цього орган не встигає розвинутися. Наприклад, розвиток кінцівок у ящірок, коли замість п'ятьох пальців розвиваються три .

АФАНІЗІЯ характерна для тих випадків, коли орган, який нормально розвинений і добре функціонує у предків, виявляється шкідливим для нащадків. Тоді він може закладатися в онтогенезі, але із часом повністю резорбується. Наприклад, редукція хвоста пуголовків .

Гнучкість системних модифікацій онтогенезу дозволила суттєво розширити діапазон можливих пристосувальних напрямів індивідуального розвитку, започаткувавши чимало нових варіантів будови та функції .