15. Алогенез та спеціалізація .

АЛОГЕНЕЗ – це шлях розвитку групи в межах однієї адаптивної зони. На цьому напрямі розвитку утворюються численні адаптації одного рівня у близьких за походженням форм. Такі пристосування називаються ідіоадаптаціями або аломорфозами. У першому наближенні можна вважати, що вони характерні для таксономічних груп рангу ряду й нижче. Наприклад, різноманітні адаптації водоплавних, хижих і рослиноїдних птахів, їх пристосування до життя у степу та лісі тощо. Алогенез може призводити до спеціалізації – крайнього варіанту алогенезу, пов’язаного з пристосуванням групи до дуже вузьких умов існування (звуження адаптивної зони порівняно з тою, яку засвоїла предкова група). Прикладом спеціалізації є гігантизм (гіперморфоз (Шмальгаузен). Наприклад, 30–40 м диплодоки і бронтозаври, сині кити, глибоководні нематоди до 8 м тощо. Гігантизм може виникнути лише у разі високої забезпеченості кормами, а це різке звуження адаптивної зони (стенобіонтність за живленням), однак не за спектром об’єктів харчування, а за їх кількістю .

Спеціалізація має перевагу лише в обмежених умовах існування, тому несе в собі небезпеку вимирання видів у випадку різкої зміни середовища. Спеціалізація буває глибокою – за комплексом важливих ознак або частковою – за окремими ознаками. Спеціалізація окремих органів, а не організму в цілому не заважає подальшій еволюції в інших напрямках, тому зі зміною умов середовища неспеціалізовані органи можуть перетворюватись. Вона може бути ліквідована під час еволюції, якщо відбувається перехід до неотенії, пов’язаний із випадінням кінцевих стадій онтогенезу. Тому неотенія сприяє підвищенню еволюційної пластичності організмів .

16. Арогенез. Специфічність співвідношень між арогенезом і алогенезом Арогенез – розвиток групи зі значним розширенням адаптивної зони та виходом за її межі в іншу адаптивну зону внаслідок набуття групою якихось принципово нових пристосувань. Арогенез відбувається відносно швидко. Багато проміжних форм гине, але та гілка, яка опиняється в новій адаптивній зоні, стає на шлях широкого алогенезу. Значні адаптації, які приводять групу до арогенезу, називають ароморфозами. Вони характерні для таксономічних груп рангу класів і вище і являють собою комплекси тісно пов’язаних між собою адаптацій. Такі комплекси можуть виникати в результаті різних процесів: послідовного закріплення цих адаптацій на різних етапах еволюції, одночасного виникнення генетично зумовлених особливостей, закріплення природним добором генетично незалежних адаптацій, які з’являються одночасно .

Ароморфози виникають як окремі пристосування, які забезпечують біологічний прогрес у своїй адаптивній зоні і не завжди одразу забезпечують розширення адаптивної зони та перемогу в боротьбі за існування в нових умовах .

Взаємовідносини між основними шляхами еволюції описав А.Н. Сєвєрцов (1937), який сформулював правило чергування основних напрямків еволюції: в історії монофілетичної групи організмів після періоду значних еволюційних перебудов – арогенезу – завжди настає період окремих пристосувань – алогенезу. Це дві основні тісно пов’язані напрямки еволюції груп, які переходять один в один. Внаслідок цього загальна еволюція життя на Землі виглядає як безперервний процес виникнення і розвитку все нових і нових адаптацій, тобто як адаптаціоґенез. Деякі з таких пристосувань виявляються дуже специфічними, і їх значення не виходить за межі .конкретних умов існування певної групи особин, а інші створюють можливість для різкого розширення адаптивної зони і приводять до розвитку групи в новому напрямку. Опанування нового середовища або істотні морфо-фізіологічні перетворення завжди приводять до вибуху видоутворення. Інші шляхи еволюції груп – спеціалізація та морфо-фізіологічна дегенерація – окремі випадки алогенезу та арогенезу .

Основне значення теорії головних напрямків еволюційного процесу полягає в тому, що вона пояснила факт одночасного існування форм, які знаходяться на різних рівнях організації: вони всі йдуть шляхом біологічного прогресу, однак досягають його різними способами.