13. Вторинні форми філогенезу .

ПАРАЛЕЛІЗМИ. Після дроблення адаптивної зони, коли дивергенція припиняється, настає час паралельної еволюції, яка зумовлює формування гомологічних органів. Це процес розвитку у подібних напрямках двох або декількох груп, що спочатку розійшлися, але мають спільних предків, тобто є генетично спорідненими. Іншими словами, це виникнення близьких ознак на спільній організаційній основі, яка успа- дкована від предків. Наприклад, паралельне формування мамалійних ознак в еволюції звіроподібних плазунів. До них відносять особливості локомоції, будови зубного та щелепного апаратів, дихання, водного обміну, будови покривів і терморегуляції, слухового апарату (наявність трьох слухових кісточок), структурної організації та функціонування головного мозку.

Особливо властиве це групам, які опановують нове середовище існування. Паралелізми, звичайно, спостерігаються в тих ознаках, які пов'язані з формуванням нової групи. Наприклад, паралелізми, які супро- воджували перехід членистоногих до наземного життя, різноманітні біохімічні ознаки, процеси, пов'язані із становленням групи квіткових рослин тощо. За переважною більшістю інших ознак може продовжуватися дивергентна еволюція. Далеко не завжди паралелізми з'являються у межах однієї групи. В багатьох випадках вони можуть виникати у різних, еволюційно не за- лежних, групах організмів, які належать до віддалених родичів. Наприклад: – в еволюції хижих динозаврів постійно з'являлися ознаки, характерні для птахів. Особливо це проявлялося у будові кінцівок: задня кінцівка у них взагалі збудована за пташиним типом, а передня – у довго- руких хижаків стає подібною до тієї, що має археоптерикс – пристосування до деревного способу життя в кількох родинах безхвостих амфібій (квакші, ракофориди, деякі мікрогіліди) та рептилій (ігуани, гекони) розвивалися паралельно у межах класу. Головним чином це присоски, але у амфібій і плазунів вони мають різну будову; – у найрізноманітніших водних та деяких пустельних хребетних паралельно з'являються структури, за допомогою яких з організму виводиться надлишок солей (особливо хлористого натрію): у морських кісткових риб цю функцію бере на себе модифікований зябровий епітелій, у пустельних ящірок та у морських птахів – латеральна залоза носової порожнини, у морських черепах – орбітальна слізна залоза. Є підстави вважати, що сольові носові залози були також й у деяких викопних крокодилів і динозаврів.

Крім того, у дуже далеких, з еволюційної точки зору, організмів (навіть різних типів) паралельно виникали подібні біохімічні ознаки: – метаболізм; – гемоглобін у кільчаків, деяких молюсків, голкошкірих, комах і хребетних; – гемоціанін у головоногих молюсків, ракоподібних та павукоподібних; – розвиток подібних типів тканин також відбувався паралельно завдяки стабільності внутрішнього середовища після формування трьох зародкових листків: спочатку відбувається поділ на первинноротих і вторинноротих, а потім у кожній із цих груп паралельно утворюються подібні типи тканин; – у рослин паралельно розвиваються процеси, пов'язані із становленням групи покритонасінних (ангіоспермізація). Часто спостерігаються випадки асинхронного паралелізму, тобто незалежне виникнення подібних ознак у філогенетично близьких груп, які живуть у різний час. Наприклад, шаблеподібні зуби виникали у великих котів щонайменше чотири рази у двох незалежних стовбурах дерева життя. У першому наближенні можна вважати, що паралелізми – це шлях розвитку гомологічних органів і ознак.

Причинами паралелізмів можуть бути: – обмеженість резерву спадкової мінливості та її фенотипічного прояву; – схожість середовища, що зумовлює подібну спрямованість дії добору; – кардинальна біохімічна подібність найрізноманітніших організмів; – еволюційні заборони, які роблять неможливим для тих чи інших груп розвиток певних ознак тощо. КОНВЕРГЕНЦІЯ – процес філетичного розвитку у близькому напрямі двох або більше неспоріднених груп, тобто виникнення подібних рис організації на різній генетичній основі Конвергенція, на відміну від паралелізмів, ніколи не буває глибокою. Це шлях утворення аналогічних органів і структур. Причини: в одних і тих самих умовах середовища природний добір сприяє вироб- ленню подібних пристосувань навіть у різних організмів. Звичайно конвергентно розвиваються адаптації до абіотичних факторів середовища, тому що вони найбільш постійні. Конвергенція спостерігається, коли групи, незалежно одна від одної, заселяються в одну адаптивну зону. Наприклад: – подібна форма тіла в акул (первинноводні організми), іхтіозаврів та китоподібних (вторинноводні); – одні й ті ж самі біологічні форми шаблезубих хижаків, вовків, вед- медів, кротів та інших тварин серед сумчастих та плацентарних ссавців; – формування подібних пристосувань у кактусів Америки (близькі родичі троянд) і Африки (близькі родичі молочаїв), які розрізняються головним чином формою квіток. Протягом еволюції конвергенції та паралелізми тісно переплітаються. Для того щоб їх розрізняти запропоновано багато критеріїв, але найбільш доцільним вважається такий: якщо схожі ознаки зумовлюються переважно особливостями будови організму, а не умовами довкілля, то їх відносять до паралелізмів, і навпаки. При такому розумінні паралелізми майже винятково спостерігаються у гомологічних органах, а конвергентні ознаки зустрічаються як в аналогічних, так і в гомологічних органах.