34. Алопатичне видоутворення

Алопатричне видоутворення.

Цей шлях утворення нових видів ще іноді називають географічним. У подібних випадках види виникають із географічних рас на периферії ареалу вихідного виду.

Послідовність алопатричного видоутворення: один біологічний вид поділяється на дві і більше частин через ізоляцію популяцій якою-небудь географічною перешкодою; кожна популяція еволюціонує самостійно у своєму середовищі існування; об'єднання популяцій створює можливість для схрещування, але популяції не беруть участі в цьому процесі, тому що стали самостійними видами.

Алопатричне видоутворення відбувається повільно і потребує участі сотень тисяч поколінь. Воно здійснюється на основі географічної ізоляції і завжди пов'язане з історією формування ареалу, котрий обме- жений зоною смерті.

Існують дві можливості розширення ареалу:

– середовище змінюється таким чином, що вид виявляється здат- ним існувати і на новій території. Наприклад, розселення зайця-русака. Цей вид звичайно заселяє степову та лісостепову зони. Згідно з археоло- гічними даними, його ареал свого часу був обмежений лісами біля Тули, тобто вони становили географічну перешкоду для його розселення у північній області. Розвиток землеробства і винищення лісів спричинили руйнування ізоляції. Внаслідок таких змін цей вид поширився у Карельській та Вологодській областях. Сформувалися північні раси зайця-русака: дещо менші розміри і світліше зимове хутро. Утворилися два підвиди, перетворення яких на види є тільки питанням часу;

– у межах вихідного виду виникає нова адаптація, котра дозволяє розширити ареал. Наприклад, холодостійкість жита утворилася в межах теплого ареалу пшениці.

Дивергенція на рівні рас, яка зумовлює алопатричне видоутворення, відбувається за рахунок трьох основних процесів:

– зростання диференціації генотипу;

– збільшення морфологічної, фізіологічної та поведінкової диференціації;

– посилення ізоляції. У різних груп організмів вони можуть відбуватися з різною швидкістю. В одних випадках навіть відносно невелика генетична диференціа- ція спричинює суттєвий фенотипічний поліморфізм, а в інших – результат може виявитися майже непомітним. Послідовність стадій видо- утворення також здатна змінюватися, а деякіз них – навіть випадати. При алопатричному видоутворенні дія еволюційних факторів створює у популяціях певний фон мінливості. Природний добір і дрейф генів відбирають найбільш оптимальні варіанти пристосувальних ознак (зумовлюють виживання найбільш пристосованих особин). Нові ж раси утворюються в тих випадках, коли у різних частинах ареалу еволюційні процеси йдуть у різних напрямках. При цьому в кожній з популяцій, згідно з відмінними умовами існування, формуються свої специфічні комплекси пристосувальних ознак. Характерною рисою подібних про- цесів є те, що навіть різні види, що опиняються в однакових умовах, набувають схожих морфофізіологічних пристосувань. Наприклад, од- носпрямовані адаптації тварин до життя у холодному кліматі зумовили утворення видів із деякими спільними ознаками. Це відображено у правилах Бергмана й Аллена. Правило Бергмана підкреслює той факт, що види теплокровних хребетних у більш холодному кліматі відзначаються крупнішими роз- мірами, ніж види, які населяють теплі краї. Це твердження справедливе приблизно для 90 % видів птахів і 80 % ссавців, які заселяють різні фауністичні області. З цього витікає, що подібні видові ознаки належать до Мікроеволюція пристосувальних. Їх адаптивна цінність зумовлена термодинамічними властивостями нагрітого об'єкта. А саме, велике тіло краще зберігає тепло завдяки низькому відношенню поверхні до об'єму. У помірно теплому кліматі ця перевага зникає, а в жаркому – стає недоліком. Це і зу- мовлює напрям дії природного добору згідно з географічними умовами того чи іншого регіону. Правило Аллена полягає в тому, що у різних рас холодостійких ви- дів птахів і ссавців частини тіла, що виступають (вуха, ніс, хвіст), вияв- ляються меншими. Це також пов'язане з терморегуляцією, бо сприяє зменшенню розсіювання тепла. До особливостей алопатричного видоутворення слід віднести й той факт, що ареали споріднених форм тварин (видів або підвидів) звичайно займають суміжні території, але істотно не перекриваються. Це сприяє утворенню видів, які можуть географічно заміщувати один одного (правило Джордана). Між географічними расами одного виду нерідко існує часткова репродуктивна ізоляція. Звичайно такі раси мають різні терміни розмноження і специфічні екологічні потреби. Між ними можуть утворюватися й певні генетичні бар'єри. Наприклад, штучні міжрасові гібриди першого покоління у трав'янистих рослин виявляються напівстерильними, а у нащадків другого покоління спостерігаються деякі ознаки руйнування гібридів. Після того як географічна раса досягає певного ступеня індивідуалізації й припиняється її схрещування з особинами інших популяцій, вона досягає статусу виду.

Усі стадії алопатричного видоутворення, як проміжні, так і термінальні, реально спостерігалися в еволюції різних груп рослин і тварин. Проте нерідко відмічаються й випадки тривалого існування груп організмів, які займають перехідне положення між географічними расами і видами. Наприклад, до цієї категорії відносять майже 12 % усіх птахів Північної Америки. З цим явищем пов'язане утворення КІЛЬЦЕВИХ АРЕАЛІВ із географічних рас, які перекрива- ються, але кінцеві їх варіанти вже не схрещуються, тому що стали само- стійними видами. Наприклад, відомі кільцеві ареали таких видів як велика синиця в Євразії, срібляста чайка у Північній Євразії та Північній Америці, пуночка-веселочка у Центральній Азії, оленяча миша в захід- ній частині Північної Америки, північноамериканська бджола-одиначка тощо.