- •Биотоки сердца и их регистрация
- •Ритм сердца и факторы, влияющие на него
- •Законы сердечной деятельности
- •Рефлекторные механизмы регуляции деятельности сердца
- •Влияние коры большого мозга на деятельность сердца
- •Гуморальная регуляция деятельности сердца
- •Кровеносные сосуды
- •Время кругооборота крови
- •Кровяное депо
- •Перераспределение крови
СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ
Основное значение системы кровообращения состоит в снабжении кровью органов и тканей. Кровь непрерывно движется по сосудам, что дает ей возможность выполнять все жизненно важные функции. К системе кровообращения относятся сердце и сосуды — кровеносные и лимфатические.
Сердце представляет собой биологический насос, благодаря работе которого кровь движется по замкнутой системе сосудов. Каждую минуту сердце перекачивает в кровеносную систему около 6 л крови, в сутки — свыше 8 тыс. л, в течение жизни (при средней продолжительности — 70 лет) — почти 175 млн. л крови.
Большой и малый круг кровообращения (рис. 4). Большой круг кровообращения (телесный) — отдел кровеносного русла начинается аортой, которая отходит от левого желудочка, и заканчивается сосудами, впадающими в правое предсердие. Аорта дает начало крупным, средним и мелким артериям. Артерии переходят в артериолы, которые заканчиваются капиллярами. Капилляры широкой сетью пронизывают все органы и ткани организма. В капиллярах кровь отдает тканям кислород и питательные вещества, а из них в кровь поступают продукты обмена веществ, в том числе и углекислый газ. Капилляры переходят в венулы, кровь из которых попадает в мелкие, средние и крупные вены. Кровь от верхней части туловища поступает в верхнюю полую вену, отнижней — в нижнюю полую вену. Обе эти вены впадают в правое предсердие, где заканчивается большой круг кровообращения.
Малыйкруг кровообращения (легочный) начинается легочным стволом, который отходит от правого желудочка и несет в легкие венозную .кровь. Легочный ствол разветвляется на две ветви, идущие к левому и правому легкому. В легких легочные артерии делятся на более мелкие артерии, артериолы и капилляры. В капиллярах кровь отдает углекислый газ и обогащается кислородом. Легочные капилляры переходят в венулы, которые затем образуют вены. По четырем легочным венам артериальная кровь поступает в левое предсердие.
Кровь, циркулирующая по большому кругу кровообращения, обеспечивает все клетки организма кислородом и питательными веществами и уносит от них продукты обмена веществ. Роль малого круга кровообращения заключается в том, что в капиллярах легких осуществляется восстановление (регенерация) газового состава крови.
СЕРДЦЕ
Сердце человека — полый мышечный орган. Сплошной вертикальной перегородкой сердце делится на левую и правую половины. Вторая перегородка, идущая в горизонтальном направлении, вместе с вертикальной делит сердце на четыре камеры. Верхние камеры — предсердия, нижние — желудочки.
Масса сердца новорожденных в среднем равна 20 г. Это составляет 0,66—0,80% от массы тела. Масса сердца взрослого человека составляет 0,4% от массы тела, или 425—570 г. Длина сердца у взрослого человека достигает 12—15 см, поперечный размер 8—10 см, передне-задний — 5—8 см. Масса и размеры сердца увеличиваются при некоторых заболеваниях (пороки сердца), а также у людей, длительное время занимающихся тяжелым физическим трудом или спортом.
Границы сердца (размеры) определяются с помощью выстукивания — перкуссии. Перкуссия чаще всего производится посредством постукивания слегка согнутым средним пальцем правой руки по среднему пальцу левой руки, расположенной на перкутируемом участке тела. При перкуссии возникает либо тупой звук, если перкутируемый участок имеет плотцую консистенцию (например, сердце, печень), либо ясный звук, если в перкутируемой области имеется воздух (например, легкие). Оценка характера этих звуков позволяет установить границы сердца: верхняя — третье межреберье слева по среднеключичной линии; левая — совпадает с областью верхушечного толчка (чаще пятое межреберье слева на 1 —1,5 см кнутри от среднеключичной линии); правая — четвертое межреберье справа на 1 см кнаружи от правого края грудины. Границы сердца можно определить при просвечивании грудной клетки рентгеновскими лучами.
Стенка сердца состоит из 3 слоев: внутреннего, среднего и наружного. Внутренний слой представлен эндотелиальной оболочкой (эндокард), которая выстилает внутреннюю поверхность сердца. Средний слой (миокард) состоит из поперечнополосатой мышцы. Между мышечным слоем предсердий и мышечным слоем желудочков расположена соединительнотканная перегородка, состоящая из плотных фиброзных волокон, за счет которых образуются фиброзные кольца: правое и левое. Мышечный слой предсердий развит значительно слабее, чем мышечный слой желудочков, что связано с функциями, которые выполняет каждый отдел сердца. Наружная поверхность сердца покрыта серозной оболочкой (эпикард), являющейся внутренним листком околосердечной сумки — перикарда. Под серозной оболочкой расположены наиболее крупные коронарные артерии и вены, обеспечивающие кровоснабжение тканей сердца, а также большое скопление нервных клеток и нервных волокон, иннервирующих сердце.
Перикард и его значение. Перикард (сердечная сорочка) окружает сердце, как мешок, и обеспечивает его свободное движение. Перикард состоит из двух листков: внутреннего (эпикард) и наружного, обращенного в сторону органов грудной клетки. Между листками перикарда имеется щель, заполненная серозной жидкостью. Жидкость уменьшает трение листков перикарда. Перикард ограничивает растяжение сердца наполняющей его кровью и является опорой для коронарных сосудов.
Клапаны сердца. Между предсердиями и соответствующими желудочками располагаются предсердно-желудочковые (атриовентри-кулярные) клапаны. Левое предсердие от левого желудочка отделяет двустворчатый клапан. На границе между правым предсердием и правым желудочком находится трехстворчатый клапан. Края клапанов соединены с папиллярными (сосочковыми) мышцами желудочков тонкими и прочными сухожильными нитями, которые провисают в их полость (рис. 5).
Клапан аорты отделяет ее от левого желудочка, а клапан легочного ствола отделяет его от правого желудочка. Каждый из этих клапанов состоит из трех полулунных заслонок, в центре имеются утолщения — узелки. Эти узелки, прилегая друг к другу, обеспечивают полную герметизацию при закрытии полулунных заслонок.
При сокращении предсердий (систола) кровь из них поступает в желудочки. При сокращении желудочков
кровь с силой выбрасывается в аорту и легочный ствол. Расслабление (диастола) предсердий и желудочков способствует наполнению полостей сердца кровью (рис. 6).
Значение клапанного аппарата. Во время диастолы предсердий предсердно-желудочковые клапаны открыты, кровь, поступающая из соответствующих сосудов, заполняет не только их полости, но и желудочки. Во время систолы предсердий желудочки полностью заполняются кровью. При этом исключается возврат крови в полые и легочные вены. Это связано с тем, что в первую очередь сокращается мускулатура предсердий, образующая устья вен. По мере наполнения полостей желудочков кровью створки предсердие-желудочковых клапанов плотно смыкаются и отделяют полость предсердий от желудочков. В результате сокращения сосочковых мышц желудочков в момент их систолы сухожильные нити створок пред-сердно-желудочковых клапанов натягиваются и не дают им вывернуться в сторону предсердий. К концу систолы желудочков давление в них становится больше давления в аорте и легочном стволе. Это способствует открытию полулунных клапанов аорты и легочного ствола, и кровь из желудочков поступает в соответствующие сосуды. Во время диастолы желудочков давление в них резко падает, что создает условия для обратного движения крови в сторону желудочков. Этот ток крови заполняет кармашки полулунных заслонок клапанов аорты и легочного ствола и обусловливает их смыкание.
Таким образом, открытие и закрытие клапанов сердцасвязано с изменением величины давления в полостях сердца. Значение же клапанного аппарата состоит в том, что он обеспечивает движение крови в полостях сердца в одном направлении.
Основные физиологические свойства сердечной мышцы
Сердечная мышца, как и скелетные мышцы, обладает свойством возбудимости, способностью проводить возбуждение и сократимостью. К физиологическим особенностям сердечной мышцы относятся удлиненный рефрактерный период и автоматизм.
Возбудимость сердечной мышцы. Сердечная мышца менее возбудима, чем скелетная. Для возникновения возбуждения в сердечной мышце необходим более сильный раздражитель, чем для скелетной. Установлено, что реакция сердечной мышцы не зависит от силы наносимых раздражений (электрических, механических, химических и т, д.). Сердечная мышца максимально сокращается и на пороговое и на более сильное по величине раздражение.
Проводимость. Волны возбуждения проводятся по волокнам сердечной мышцы и так называемой специальной ткани сердца с неодинаковой скоростью. Возбуждение по волокнам мышц предсердий распространяется со скоростью 0,8—1,0 м/с, по волокнам мышц желудочков — 0,8—0,9 м/с, по специальной ткани сердца — 2,0—4,2 м/с. Возбуждение же по волокнам скелетной мышцы распространяется с гораздо большей скоростью, которая составляет 4,7—5 м/с.
Сократимость. Сократимость сердечной мышцы имеет свои особенности. Первыми сокращаются мышцы предсердий, затем — сосочковые мышцы и субэндокардиаль-ный слой мышц желудочков. В дальнейшем сокращение охватывает и внутренний слой желудочков, обеспечивая тем самым движение крови из полостей желудочков в аорту и легочный ствол. Сердце для осуществления механической работы (сокращения) получает энергию, которая освобождается при распаде макроэргических фосфорсодержащих соединений (креатинфосфат, адено-зинтрифосфат).
Рефрактерный период. Сердце, в отличие от других возбудимых тканей, имеет значительно выраженный и удлиненный рефрактерный период. Он характеризуетсярезким снижением возбудимости ткани в период ее активности.
Различают абсолютный и относительный рефрактерный периоды. Во время абсолютного рефрактерного периода, какой бы силы не наносили раздражение на сердечную мышцу, она не отвечает на него возбуждением и сокращением. Длительность абсолютного рефрактерного периода сердечной мышцы соответствует по времени систоле и началу диастолы предсердий и желудочков. Во время относительного рефрактерного периода возбудимость сердечной мышцы постепенно возвращается к исходному уровню. В этот период сердечная мышца может ответить сокращением на раздражение сильнее порогового. Относительный рефрактерный период обнаруживается во время диастолы предсердий и желудочков сердца. Благодаря выраженному рефрактерному периоду, который длится дольше, чем период систолы (0,1^-0,3 с), сердечная мышца не способна к тетаническому (длительному) сокращению и совершает свою работу по типу одиночного мышечного сокращения.
Автоматизм сердца. Вне организма при определенных условиях сердце способно сокращаться и расслабляться, сохраняя правильный ритм. Следовательно, причина сокращений изолированного сердца лежит в нем самом. Способность сердца ритмически сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом, носит название автоматизма.
В сердце различают рабочую мускулатуру, представленную поперечнополосатой мышцей, и атипическую, или специальную, ткань, в которой возникает и проводится возбуждение.
У высших позвоночных животных, в том числе и у человека, атипическая ткань состоит из:
синусно-предсердного узла (узел Киса — Флека), располагающегося на задней стенке правого предсердия у места впадения верхней полой вены;
предсердно-желудочкового узла (атриовентрикулярный узел, Ашоффа — Тавары), находящегося в стенке правого предсердия вблизи перегородки между предсердиями и желудочками;
3) предсердно-желудочкового пучка (пучок Гиса), отходящего от предсердно-желудочкового узла одним стволом. Пучок Гиса, пройдя через перегородку между предсердиями и желудочками, делится на две ножки, иду щие к правому и левому желудочкам. Заканчивается пучок Гиса в толще мышц волокнами Пуркинье (миоцита-ми сердечными проводящими). Пучок Гиса — единственный мышечный мостик, соединяющий предсердия с желудочками (рис. 7).
Синусно-предсердный узел является ведущим в деятельности сердца (водитель ритма), в нем возникают импульсы, определяющие частоту и ритм сокращений сердца. В норме предсердие-желудочковый узел и пучок Гиса являются только передатчиками возбуждений из ведущего узла к сердечной мышце. Однако способность к автоматии присуща предсердно-желудочковому узлу и пучку Гиса, только выражается она в меньшей степени, чем у синусно-предсердного узла, и проявляется лишь при патологии.
Атипическая ткань состоит из малодифференцированных мышечных волокон. В области синусно-предсердного узла обнаружено значительное количество нервных клеток, нервных волокон и их окончаний, которые здесь образуют нервную сеть. К узлам атипической ткани подходят нервные волокна от блуждающих и симпатических нервов.
По современным представлениям, причина автоматизма сердца объясняется тем, что в процессе жизнедеятельности в клетках синусно-предсердного узла накапливаются продукты конечного обмена (СО2, молочная кислота и т, д.), которые и вызывают возникновение возбуждения в атипической ткани.
Электрофизиологические исследования сердца, проведенные на клеточном уровне, дали возможность глубже понять природу автоматизма сердца. Установлено, что в волокнах ведущего и предсердно-желудочкового узлов вместо стабильного потенциала в период расслабления сердечной мышцы наблюдается постепенное нарастание деполяризации. Когда последняя достигнет определенной величины (5—20 мв), возникает ток действия. Диастоли-ческую деполяризацию в волокнах водителя ритма называют потенциалами автоматизма. Таким образом, наличие диастолической деполяризации объясняет природу ритмической деятельности волокон ведущего узла. В рабочих волокнах сердца электрическая активность во время диастолы отсутствует.
У лягушки атипическая ткань сердца представлена синусным узлом (узел Ремака), расположенным в венозном синусе, и атрио-вентрикулярным узлом (узел Биддера), находящимся в перегородкемежду предсердиями и желудочком, от которого отходят три нервных стволика, заканчивающихся узлами Догеля в мышце желудочка.
Значение отдельных частей проводящей системы можно изучить при помощи наложения лигатур (нить, завязанная вокруг трубчатого органа) на сердце лягушки (опыт Станниуса) (рис. 8).
Первую лигатуру накладывают между венозным синусом и правым предсердием. В результате этого деятельность предсердий и желудочка прекращается, венозный же синус продолжает сокращаться. Это свидетельствует о том, что синусный узел в работе сердца является ведущим и передача импульсов к другим отделам сердца блокируется в результате наложения первой лигатуры.
Вторую лигатуру накладывают между предсердиями и желудочком. Она механически раздражает атриовентрикулярный узел и побуждает его к активности. Вследствие этого начинают сокращаться или предсердия, или желудочек, или все отделы сердца в зависимости от места наложения лигатуры. Однако сокращения предсердий и желудочка происходят в более медленном ритме, чем сокращения венозного синуса. С помощью второй лигатуры доказывают, что атриовентрикулярный узел также обладает автоматизмом, но выраженным в меньшей степени, чем у синусного узла.
Третью лигатуру накладывают на верхушку сердца. Верхушка сердца при этом не сокращается, то есть автоматизмом она не обладает. Однако одиночные раздражения она отвечает одиночным сокращением, как обычная мышца.
Сердечный блок. При нарушении проведения возбуждения из ведущего узла к желудочкам может наблюдаться сердечный блок. Он возникает при нарушении проводимости импульсов в области пред-сердно-желудочкового узла или пучка Гиса. При сердечном блоке, который может быть полным и неполным, отсутствует согласованнность между ритмом предсердий и желудочков, что приводит к тяжелым расстройствам кровообращения.
Фибрилляция сердца (трепетание, мерцание). Это некоординированные сокращения мышечных волокон сердца. Во время фибрилляции сердца одни мышечные волокна могут находиться в состоянии сокращения, а другие — расслабления. Фибриллярные сокращения не могут обеспечить полноценной работы сердца, как насоса, нагнетающего кровь в сосуды.
Сердечный цикл и его фазы. В деятельности сердца наблюдаются две фазы: систола (сокращение) и д и-астола (расслабление). Систола предсердий слабее и короче систолы желудочков. В сердце человека она длится 0,1—0,16 с. Систола желудочков более мощная и продолжительная — 0,3 с. Диастола предсердий занимает по времени 0,7—0,75 с, желудочков — 0,5—0,56 с. Общая пауза (Одновременная диастола предсердий и желудочкоя) сердца длится 0,4 с. В течение этого периода сердце отдыхает. Весь сердечный цикл продолжается 0,8—0,86 с.
Систола предсердий обеспечивает поступление крови в желудочки. Затем предсердия переходят в фазу диастолы, которая продолжается в течение всей систолы желудочков. Во время диастолы предсердия заполняются кровью.
Экстрасистола, компенсаторная пауза. Причины их возникновения
Экстрасистола — это внеочередное сокращение сердца. Если нанести пороговое или сверхпороговое дополнительное раздражение на сердечную мышцу в период диастолы, то есть в относительный рефрактерный период, то возникает внеочередное сокращение — экстрасистола. Чем ближе к концу диастолы наносят раздражение, тем сильнее будет реакция.
Импульсы, вызывающие экстрасистолы, могут поступать из различных отделов атипической ткани сердца и даже из патологически измененных участков сердечной мышцы. В зависимости от места возникновения различают экстрасистолы: желудочковые (они встречаются чаще), предсердно-желудочковые, предсердные.
Желудочковые экстрасистолы. Импульсы, вызывающие этот вид экстрасистол, возникают либо в левом, либо в правом желудочках. После желудочковой экстрасистолы обычно следует компенсаторная пауза (более продолжительная, чем интервалы между нормальными сокращениями). Компенсаторная пауза образуется в результате того, что очередной импульс из ведущего узла застает желудочки в период экстрасистолы, то есть в рефрактерный период, и поэтому одно сокращение сердца выпадает. Предсердия при желудочковых экстрасистолах сохраняют нормальный ритм (рис. 9).
Предсердно-желудочковые экстрасистолы. Этот вид экстрасистолы наблюдается при возникновении импульсов в предсердно-желудочковом узле. При этом дополнительно возбуждаются и предсердия, и желудочки. Предсердно-желудочковые экстрасистолы также обычно сопровождаются компенсаторной паузой.
Предсердные экстрасистолы. При возникновении дополнительных импульсов в синусно-предсердном узле могут появиться предсердные экстрасистолы. После этих экстрасистол обычно не бывает компенсаторной паузы. В этом случае происходит «сдвиг автоматизма», сверхочередной импульс из ведущего узла сердца вызывает дополнительный полный цикл сокращения.
Внешние проявления деятельности сердца
Врач судит о работе сердца по внешним проявлениям его деятельности, к которым относятся: верхушечный толчок, сердечные тоны и электрические явления, возникающие в работающем сердце.
Верхушечный толчок. Сердце во время систолы желудочков совершает вращательное движение, поворачиваясь слева направо, и меняет свою форму — из эллипсоидного оно становится круглым. Верхушка сердца поднимается и надавливает на грудную клетку в области пятого межреберного промежутка. Во время систолы сердце становится очень плотным. Поэтому надавливание верхушки сердца на межреберный промежуток можно видеть (выбухание, выпячивание), особенно у худощавых субъектов. Верхушечный толчок можно прощупать (пальпировать) и тем самым определить его границы и силу.
Сердечные тоны. Это звуковые явления, возникающие в работающем сердце. Различают два тона: I — систолический и II — диастолический.
В происхождении систолического тона принимают участие главным образом предсердно-желудочко-вые клапаны. Во время систолы желудочков эти клапаны закрываются и колебания их створок и прикрепленных к ним сухожильных нитей обусловливают появление I тона. Кроме того, в происхождении I тона принимают участие звуковые явления, которые возникают при сокращении мышц желудочков. По своим звуковым качествам первый тон протяжный и низкий.
Диастолический тон возникает в начале диастолы желудочков, когда происходит закрытие полулунных заслонок клапанов аорты и легочного ствола. Колебание створок клапанов при этом является источником звуковых явлений. По звуковой характеристике II тон короткий и высокий.
С помощью современных методов исследования (фонокардиография) обнаружены еще два тона — III и IV, которые не прослушиваются, но могут быть зарегистрированы в виде кривых. Параллельная запись электрокардиограммы помогает уточнить продолжительность каждого тона.
Тоны сердца (I и И) можно определить в любом участке грудной клетки. Однако имеются места наилучшего их прослушивания: I тон лучше выражен в области верхушечного толчка и у основания мечевидного отростка грудины; II — во втором межреберье слева от грудины и справа от нее. Тоны сердца прослушиваются при помощи стетоскопа, фонендоскопа или непосредственно ухом.
Биотоки сердца и их регистрация
В работающем сердце создаются условия для возникновения электрического тока. Во время систолы предсердия становятся электроотрицательными по отношению к желудочкам, находящимся в это время в фазе диастолы.Таким образом, при работе сердца возникает разность потенциалов, которая может быть зарегистрирована при помощи электрокардиографа (прибор для записи биотоков сердца). Тело человека является хорошим проводником электрического тока. Поэтому биопотенциалы, возникающие в сердце, могут быть обнаружены на поверхности тела. Эйнтховен (1903) одним из первых исследователей зарегистрировал биопотенциалы сердца, отводя их с поверхности тела при помощи струнного гальванометра.
В нашей стране электрокардиографический метод исследований функций сердца был внедрен в клиническую практику А. Ф. Самойловым.
Биопотенциалы сердца, записанные с помощью электрокардиографа, носят название электрокардиограммы (рис. 10).
Для регистрации биотоков сердца пользуются так называемыми стандартными отведениями, для которых выбираются участки на поверхности тела, дающие наибольшую разность потенциалов. Применяют три классических стандартных отведения, при которых электроды укрепляют: I — на внутренней поверхности предплечий обеих рук; II — на правой руке и в области икроножной мышцы левой ноги; III — на левых конечностях. Используются также и грудные отведения.
Нормальная электрокардиограмма (ЭКГ) состоит из ряда зубцов и интервалов между ними. При анализе
ЭКГ учитывают высоту, ширину, направление, форму зубцов, а также продолжительность интервалов между зубцами и их комплексами. Высота зубцов характеризует возбудимость, продолжительность зубцов и интервалов между ними, отражает скорость проведения импульсов в сердце. ЭКГ имеет три направленных вверх (положительных) зубца — Р, R и Т и два отрицательных зубца, вершины которых обращены вниз,— Q и S.
Зубец Р — характеризует возникновение и распространение возбуждения в предсердиях. Продолжительность его не превышает 0,08—0,1 с.
Зубец Q — отражает возбуждение межжелудочковой перегородки и внутренних слоев миокарда желудочков. В норме этот зубец очень небольшой, нередко на ЭКГ не обнаруживается.
Зубец R — самый высокий зубец ЭКГ, соответствует периоду охвата возбуждением обоих желудочков.
Зубец S — характеризует завершение распространения возбуждения в желудочках.
Зубец Т отражает процесс реполяризации в желудочках. Высота этого зубца характеризует состояние обменных процессов, происходящих в сердечной мышце.
Комплекс зубцов QRS — отражает скорость распространения возбуждения по мышцам желудочков. Продолжительность этого комплекса — 0,06—0,10 с.
Интервал Р — Q — предсердно-желудочковый интервал характеризует скорость распространения возбуждения от ведущего узла к желудочкам. Продолжительность интервала 0,12—0,20 с.
Интервал 5 — Т — в норме может быть лишь слегка отклонен от изоэлектрической линии на 0,5—1 мм.
Интервал Т — Р — характеризует отсутствие разности потенциалов в сердце (общая пауза). Этот интервал представляет собой изоэлектрическую линию, которая является исходным пунктом для сравнения уровней интервалов Р — Q и Q — R — S — Т.
Интервал Q — Т — соответствует продолжительности всего периода возбуждения желудочков (электрическая систола желудочков), составляя 0,35—0,4 с.
Существуют методы, дающие возможность регистрировать ЭКГ на расстоянии, например, у космонавтов во время космического полета. Для этой цели используют специальный прибор — телеэлектрокардиограф. В этом случае запись ЭКГ осуществляется при помощи радиосвязи.