Спр. материал / ВНД / 03. УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС

Условные рефлексы

Условный рефлекс — этио сложная реакция организма, при­обретенная в течение индивидуальной жизни, осуществляемая с участием высших отделов ЦНС и возникающая в ответ на дей­ствие разнообразных раздражителей, имеющих сигнальный харак­тер.

В настоящее время имеется несколько классификаций условных рефлексов.

В зависимости от раздражителя выделяют следующие рефлек­сы: натуральные (возникают на раздражители, имеющие связь с безусловным подкреплением) и искусственные (раздражитель не свя­зан с безусловным рефлексом).

По месту возникновения условные рефлексы классифицируют на экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные.

Механизм образования условных рефлексов первым попытал­ся объяснить И. П. Павлов. Он вырабатывал у собак слюноотдели­тельный рефлекс на включение света. При включении лампочки у животных сначала появляется ориентировочный рефлекс, т.е. возни­кает очаг возбуждения в центре зрительного анализатора. Затем со­баке дают еду — возникает возбуждение в пищевом центре. Пища (безусловный раздражитель) для голодного животного является бо­лее сильным раздражителем, чем свет лампочки, поэтому возбужде­ние в пищевом центре становится доминирующим. Этот центр будет притягивать возбуждение из зрительного центра, таким образом меж­ду ними устанавливается временная связь. Вначале эта связь непроч­ная, но по мере повторения сочетаний данных раздражителей она становится более устойчивой. И далее одно только включение лам­почки будет вызывать саливацию, т. е. образуется условный реф­лекс. Считается, что главными клеточными элементами формирова­ния условного рефлекса являются вставочные (ассоциативные) ней­роны.

В настоящее время полагают, что процесс формирования класси­ческого условного рефлекса проходит три основные стадии', преге-нерализации, генерализации и специализации.

1. На стадии прегенерализации происходит изменение фоновой активности электрических потенциалов различных областей мозга. Поведенческие реакции отсутствуют.

2. На стадии генерализации возбуждение распространяется диф-

фузно. В коре и подкорковых структурах возникают биоэлект­рические сдвиги. Условные реакции возникают как на сигналь­ные, так и на другие раздражители. Происходит как бы первич­ная сенсорная генерализация, обобщение признаков условных сигна­лов.

3. Стадия специализации характеризуется изменением биотоков в ограниченных участках, приуроченных к действию условного сти­мула. Все остальные сходные по качеству раздражители становятся неэффективными. Этот процесс обеспечивает дифференцировку (тон­кое различение стимулов) и упрочнение условно-рефлекторного на­выка. Скорость наступления данной стадии и степень специализации зависят от сенсорного и эфферентного звеньев условного рефлекса, а также временных соотношений их активации. Стадия специализа­ции условного рефлекса обычно совпадает с началом его автоматиза­ции.

Необычайной легкостью образования условных рефлексов у че­ловека на самые различные раздражители (масса, цвет, размер пред­метов и т. д.) характеризуется период до трех лет. Словесные сигна­лы в это время не являются ведущими.

В образовании условных рефлексов принимают участие многие структуры мозга. Это было доказано экспериментально. Так, на пред­ставленной схеме условного рефлекса, предложенной Э. А. Асратя-пом (рис. 2), видно, что в формировании временных связей принима­ют участие как корковые, так и подкорковые структуры.

Немаловажное значение для понимания механизма формирова­ния условного рефлекса имеют последние экспериментальные дан­ные, полученные при исследовании процессов, лежащих в основе обу­чения и памяти. На интегральной схеме (рис. 3), предложенной Эл-коном, отражено одно из современных представлений о формирова­нии условного рефлекса [цит. по: Гладких, 2002]. Здесь представле­на выработка условного мигательного рефлекса у кролика в ответ на звуковой раздражитель. Показано, как сигналы от слуховых рецепто­ров и от рецепторов глаза идут по нервным путям к пирамидальным нейронам СА1 гиппокампа. Посредником в передаче возбуждения является медиатор — глутамат. Возникающее общее возбуждение животного, имеющее значение для успешного обучения, приводит так­же к активации нейронов СА1 гиппокампа, но только при помощи другого нейромедиатора — ацетилхолина. Эти клетки в свою оче­редь посылают импульсы в другие участки коры.

Следует отметить, что немаловажная роль в формировании условно-рефлекторной деятельности принадлежит нейронам коры больших полушарий. При их гибели, например при длительном ожив­лении организма после клинической смерти, у человека теряются все выработанные ранее навыки и новые условные рефлексы формиру­ются с трудом.

Таким образом, различные уровни ЦНС принимают участие в образовании долговременных и кратковременных ассоциативных свя­зей при обучении и формировании условного рефлекса.

При выработке любого условного рефлекса необходимо соблю­дать ряд определенных правил. Во-первых, необходимо, чтобы ин-

дифферентный условный раздражитель предшествовал действию безусловного раздражителя. Во-вторых, безусловный сигнал должен быть сильнее, чем условный. В-третьих, необходима нормальная воз­будимость заинтересованных нервных центров. В-четвертых, следу­ет обеспечить многократное воздействие условного и безусловного раздражителей.

Рассматривая условные рефлексы, можно выделить ряд их об­щих признаков. Во-первых, данные рефлексы носят приспособитель­ный характер, что делает поведение наиболее соответствующим кон­кретным условиям среды. Во-вторых, любые условные рефлексы требуют для своего формирования участия высших отделов головно­го мозга. В-третьих, они приобретаются и отменяются в индивиду­альной жизни каждой конкретной особи. В-четвертых, они имеют сигнальный характер, т. е. подготавливают организм к возникнове­нию безусловного рефлекса.