Спр. материал / ВНД / 04. ТОРМОЖЕНИЕ

Торможение рефлекторной деятельности

Нормальная высшая нервная деятельность осуществляется все­гда при обязательном соучастии двух процессов: возбуждения и тор­можения.

Торможение в ЦНС выполняет две основные функции: защит­ную и координирующую. Защитная функция заключается в том, что под влиянием либо сильных раздражителей, либо очень слабых, но длительно действующих, кора больших полушарий перестает отве­чать на стимул или ответная реакция очень слабая. Координирую­щая роль заключается в том, что за счет торможения формируются точные ответные реакции.

Выделяют два основных вида торможения: безусловное (внеш­нее, врожденное) и условное (внутреннее, приобретенное).

Первое возникает без обучения, поэтому его называют врожден­ным. Безусловное торможение принято подразделять на запредель­ное (пессимальное, охранительное) и собственно внешнее (гасну­щий и негаснущий тормоз).

Запредельное торможение возникает в том случае, если сила раз­дражителя чрезмерно велика и требует такой ответной реакции, кото­рая лежит за пределами работоспособности коры (например, при силь­ном болевом воздействии человек теряет сознание). Оно формирует­ся в тех областях ЦНС, которые непосредственно подвергаются дей­ствию раздражителя, и распространяется на соседние участки. Вели­чина области, охваченной торможением, будет зависеть от силы и дли­тельности раздражителя.

Собственно внешнее торможение возникает тогда, когда действу­ет посторонний раздражитель, не связанный с условным раздражите­лем. При применении постороннего раздражителя в соответствую­щем центре формируется очаг доминанты, который отклоняет на себя

возбуждение из других областей ЦНС, одновременно оказывая на них тормозящее влияние, тем самым проявление предыдущего реф­лекса тормозится. Например, у собаки выработали условный пище­вой рефлекс на свет. Если во время опыта включить звонок, то у животного возникает ориентировочный рефлекс, прерывающий ус­ловно-рефлекторное слюноотделение, т. е. в пищевом центре возни­кает процесс торможения. В том случае, когда посторонний раздра­житель (звонок) не представляет опасности, собака перестает реаги­ровать на этот раздражитель (гаснущий тормоз). Если же допол­нительный раздражитель является биологически значимым (напри­мер, боль), то его тормозное влияние при повторении сохраняется (негаснущий тормоз).

Условное торможение требует выработки, т. е. многократного создания аналогичных условий для формирования устойчивых свя­зей между нейронами высших отделов мозга. При описании данного вида торможения можно выделить следующие его основные черты:

— зависимость скорости возникновения от индивидуальных свойств ЦНС;

— зависимость от прочности ранее выработанного условного рефлекса.

Выделяют несколько видов условного торможения: угасатель-ное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывателъное.

Угасательное торможение возникает, если выработанный услов­ный рефлекс не подкреплять. В этом случае условный раздражитель теряет значение сигнала и реакция на него тормозится. Например, если после включения света давать собаке пищу, то у нее на свет начинается процесс саливации. Если впоследствии включение лам­почки не сопровождать подачей пищи, то слюноотделительный реф­лекс на свет исчезнет. Биологический смысл угасания заключает­ся в «выключении» тех рефлексов, которые не нужны в данный мо­мент.

Дифференцировочное торможение позволяет коре больших по­лушарий избирательно реагировать на строго определенный услов­ный раздражитель, подкрепляемый безусловным. Другие раздражи­тели, даже очень близкие по значению, без подкрепления перестают вызывать ответную реакцию. Например, слюноотделительный реф­лекс у собаки вырабатывается на звук, но одна частота звучания под­крепляется безусловным раздражителем (пищей), а другие нет. Вна­чале у собаки возникает условный рефлекс на все частоты звука, а затем выделение слюны происходит при действии только той частоты, которая сопровождается подачей пищи. Биологический смысл диф-ференцировки заключается в том, что данное торможение лежит в основе анализа раздражителей. На организм действует масса различ­ных раздражителей и среди них необходимо выделить те, которые в данный момент являются самыми важными.

Условный тормоз возникает тогда, когда один условный раздра­житель, регулярно подкрепляемый безусловным, вызывает условный рефлекс, а в комбинации с другим индифферентным раздражителем не подкрепляется. В результате условно-рефлекторная реакция не возникает. Например, у собаки выработан условный слюноотдели­тельный рефлекс на включение света. Затем добавляют дополнитель­ный раздражитель, допустим, включают еще сирену, и эту комбина­цию раздражителей не подкрепляют. Вначале у собаки на включение света продолжает выделяться слюна, несмотря на дополнительный раздражитель (включение сирены). В дальнейшем эта комбинация не будет сопровождаться слюноотделительным рефлексом, т. е. сире­на является в данном случае условным тормозом. Причем ее вклю­чение в других опытах также приведет к торможению условного реф­лекса. Данный вид торможения позволяет выделить важные раздра­жители, сохраняющие свое сигнальное значение в различных услови­ях. По мнению И. П. Павлова, условный тормоз является разновид­ностью дифференцировочпого торможения.

Запаздывание. При выработке данного торможения подкрепле­ние соответствующим безусловным рефлексом не отменяется, а зна­чительно отодвигается от начала действия условного раздражителя, т. е. если увеличивать интервал между включением света и подачей пищи, то слюноотделение у собаки непропорционально запаздывает, количество выделяемой слюны уменьшается и процесс слюноотделе­ния может даже прекратиться. Биологическое значение запаздыва-тельного торможения заключается в достижении оптимальной ответ­ной реакции.

Таким образом, сущность торможения в целом сводится к угнете­нию тех рефлексов, которые не нужны в данный момент или потеряли биологическое значение для организма.