Спр. материал / ВЫДЕЛЕНИЕ / 05.РОЛЬ ПРОКСИМАЛЬНЫХ ИЗВИТЫХ КАНАЛЬЦЕВ

РОЛЬ ПРОКСИМАЛЬНЫХ ИЗВИТЫХ КАНАЛЬЦЕВ

Главной функцией проксимальных канальцев является реабсорбция из первичной мочи необ­ходимых организму веществ, в том числе и большого объема воды — реабсорбируется фактически та же плазма крови, лишенная белков, которая профильтровалась в капсулу Шумлянского—Боумена, — это обязательная (нерегулируемая) реабсорбция в отличие от регулируемой (факультативной) реабсорбции в дистальных отделах нефрона. Не реабсор-бируются лишь вещества, подлежащие удале­нию из организма, — продукты обмена, чу­жеродные вещества, например лекарства. Здесь реабсорбируется около 65 % объема всего фильтрата: полностью реабсорбируют-ся белки, которые в малых количествах попа­дают в первичную мочу, аминокислоты, глю­коза, витамины и микроэлементы, почти полностью реабсорбируются фосфаты, суль-

фаты, основная часть бикарбоната. Белков попадает в фильтрат всего лишь 1 % от обще­го их количества в плазме крови. Но вся плазма крови за сутки фильтруется, т.е. очи­щается 60 раз, поэтому потери белка могли бы быть существенными. В проксимальных извитых канальцах реабсорбируются значи­тельная часть ионов HCOj, СГ, 50 % мочеви­ны, около 65 % натрия. В следующих отделах нефрона осуществляется лишь тонкая регу­ляция содержания сильных электролитов, воды, водорода.

Все реабсорбируемые вещества в зависи­мости от степени их реабсорбции делят на пороговые и беспороговые. Пороговые вещества выводятся из организма при высокой их концентрации в плазме крови («порог выведения», «почечный порог»), обычно они реабсорбируются полностью. Это составные части плазмы — глюкоза, амино­кислоты. Выделение глюкозы с мочой (гли-козурия) происходит лишь тогда, когда ее со­держание в крови превышает пороговый уро­вень — примерно 1,8 г/л плазмы (10 ммоль/л). При более высоких концентрациях (3,5 г/л) скорость выделения глюкозы с мочой возрас­тает прямо пропорционально ее содержанию в плазме. Это объясняется тем, что все моле­кулы-переносчики загружены. Максималь­ный канальцевый транспорт для глюкозы со­ставляет 303 мг/мин у женщин и 375 мг/мин у мужчин. Беспороговые вещества выводятся из организма при любой их концентрации в плазме крови (нет порога выведения) — это конечные продукты обмена, подлежащие удалению из организма. Одни из них не реаб­сорбируются вообще (креатинин, сульфаты), другие (мочевина, мочевая кислота) реабсор­бируются не полностью.

Механизмы реабсорбции отдельных ве­ществ различны. Глюкоза и аминокислоты реабсорбируются с помощью натриевого ме­ханизма (у отдельных аминокислот или их групп имеются особые переносчики), белки транспортируются пиноцитозом, электро­литы (Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺) — первично-ак­тивно и вторично-активно; анионы (СГ, НСО5, SO²,', PO^) следуют за катионами, в основном за Na⁺ (симпорт). Вторичный тран­спорт катионов из просвета канальца через межклеточные шунты обеспечивает электри­ческий градиент — интерстиций здесь несет отрицательный заряд (2 мВ) относительно просвета канальца.

Изнутри мембраны эпителиальных клеток стенок канальцев заряжены отрицательно от­носительно интерстиция и просвета канальца во всех отделах нефрона.

Вода, как обычно, реабсорбируется со­гласно закону осмоса — идет за осмотически активными веществами, т.е. вторично-актив­но. Мочевина следует за водой: вода из ка­нальца уходит, в результате чего концентра­ция мочевины в канальце увеличивается, и она переходит из канальца в интерстиций со­гласно градиенту концентрации. Мочевина, как и любое другое вещество, может следо­вать за водой, если мембрана для них прони­цаема, и без градиента концентрации, но в пропорциональных с водой количествах. Здесь реабсорбируется примерно '/3 про­фильтровавшейся мочевины. Пептиды (глу-татион, карнозин) и пептидные гормоны (ан-гиотензин, инсулин, паратгормон) из-за малых своих размеров легко фильтруются в первичную мочу, но они быстро расщепля­ются пептидазами щеточной каймы до ами­нокислот, которые успевают реабсорбиро-ваться в проксимальных канальцах. Первич­но-активно переносится только '/3 Na⁺ (1 мо­лекула АТФ транспортирует 3 иона Na⁺). По­скольку ²/3 Na⁺ реабсорбируется вторично-активно, то получается, что 1 молекула АТФ транспортирует 9 ионов Na⁺. Эта же энергия обеспечивает вторичный транспорт глюкозы, аминокислот, Н⁺, Mg²⁺, HCO]. Общий расход энергии почкой в основном идет на транс­порт Na⁺ — почти все остальное связано с ним. При блокаде Na/K-АТФазы прекраща­ется вторичный транспорт всех перечислен­ных веществ и ионов. Величину реабсорбции какого-либо вещества определяют по разнос­ти между количеством профильтровавшегося в первичную мочу вещества и его количест­вом в конечной моче.

Секреция в проксимальных канальцах, как и в других, осуществляется первично-актив­но с помощью различных переносчиков. Здесь секретируются парааминогиппуровая кислота (ПАГ), йодсодержащие контрастные вещества, такие как, например, диодраст; ле­карственные вещества, например пеницил­лин, морфин; феноловый красный; органи­ческое основание — тетраэтиламмоний, холин, тиамин, серотонин, гуанидин, хинин. Секретируются также водород и аммиак, как и в других отделах нефрона, но здесь больше. Это единственный участок нефрона, где сек­ретируются слабые органические кислоты, основания. Суммарный объем секреции обеих почек определяется по разности между количеством секретируемого вещества в ко­нечной моче и его количеством в первичной моче. Переносчики совершают челночные движения: войдя в виде комплекса в клетку, освобождаются (комплекс распадается) и

вновь возвращаются в интерстиций. Далее вещество, например ПАГ, мембраной клетки выделяется в каналец. Механизм этого про­цесса изучен недостаточно.

Мочу, прошедшую через проксимальные извитые канальцы, по-видимому, лучше на­зывать вторичной мочой (имеется ряд других названий) в отличие от первичной, посту­пающей в проксимальные извитые канальцы, и от конечной мочи (или просто мочи), вы­ходящей из собирательных трубок. Таким об­разом, в петлю нефрона поступает уже вто­ричная моча.