Спр. материал / ВЫДЕЛЕНИЕ / 04.КЛУБОЧКИ

РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ НЕФРОНА В МОЧЕОБРАЗОВАНИИ

РОЛЬ ПОЧЕЧНЫХ КЛУБОЧКОВ

Почечные клубочки обеспечивают образова­ние первичной мочи с помощью фильтрации жидкости из крови, проходящей по капилля­рам клубочка.

А. Факторы, определяющие состав фильт­рата

1. Состав плазмы крови (форменные эле­менты и белки не проходят через фильтрую­щую мембрану).

Начало исследованиям первичной мочи положил американский физиолог Ричарде. Вводя микропипетку в капсулу Шумлянско-го—Боумена почки лягушки, он собрал неко­торое количество клубочкового фильтрата и установил, что фильтрат сходен по составу с плазмой крови. В этих исследованиях ис­пользовались почки амфибий, потому что мальпигиевы тельца в них относительно крупные и расположены близко к поверхнос­ти почки. Метод почечной микропункции был затем применен для получения жидкости из других отделов нефрона у разных видов животных, в том числе и у млекопитающих. Дальнейшие исследования показали, что пер­вичная моча — это плазма крови, лишенная белков. Некоторые отклонения от этого пра­вила объясняются тем, что крупномолеку­лярные анионы белковой природы (протеи-

наты) не проходят через фильтрующую мем­брану и удерживают соответствующее их сум­марному заряду количество фильтрующихся катионов согласно равновесию Доннана. Различие в концентрации составляет при­мерно 5 %.

2. Проницаемость фильтрующей мембра­ны, определяемая размером ее пор, составля­ет 5—12 нм. Она состоит из трех слоев и включает эндотелий капилляров, основную мембрану, окружающую капилляр с внешней стороны, и внутренний слой капсулы Шум-лянского—Боумена, образованный эпители­альными клетками — подоцитами. Главным элементом фильтрующей мембраны является основная мембрана. Эндотелий капилляров построен по фенестрированному типу. Ос­новная мембрана — сетчатая структура, т.е. все элементы мембраны имеют щели. Изнут­ри фильтрующая мембрана выстлана слоем белка. Клетки-подоциты содержат актомио-зиновые миофибриллы, которые могут со­кращаться и расслабляться, что способствует фильтрации в капсулу Шумлянского—Боуме­на, т.е. образованию первичной мочи.

3. Размер частиц. Частицы с молекуляр­ной массой 70 тыс. дальтон, как правило, не проходят через фильтрующую мембрану; 60— 68 тыс. — проходят в небольших количествах. Альбумины, например, молекулярная масса которых равна 69 тыс., проходят через фильт­рующую мембрану в ничтожно малых количе­ствах — сотые доли процента. Гемоглобин, молекулярная масса которого равна 64,5 тыс., проходит только в количестве 3 %. Поэтому плазмозаменители должны содержать вещест­ва с молекулярной массой 68—70 тыс. В этом случае они, как и белки, будут удерживать воду в капиллярах, предотвращая развитие отека тканей и постепенно выводиться — ор­ганизм освободится от чужеродных веществ.

4. Электрический заряд частиц. Фильтра­ции белков, несущих отрицательные заряды, препятствуют также отрицательно заряжен­ные молекулы базальной мембраны. Естест­венно, не фильтруются ионы, связанные с белками (например, 40 % Са²⁺ крови связано с белками).

Б. Факторы, определяющие объем фильт­рации.

1. Проницаемость фильтрующей мембра­ны.

2. Площадь фильтрующей мембраны, ко­торая весьма велика и составляет 1,5—2 м² (площадь поверхности тела в среднем равна около 1,7 м²). Площадь, через которую идет реабсорбция веществ в почке, еще больше (40-50 м²).

3. Фильтрационное давление (ФД).

ФД = КД - ОД - ПД,