Спр. материал / ВЫДЕЛЕНИЕ / 02.СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА ПОЧКИ. КРОВОСНАБЖЕНИЕ

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧКИ

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА ПОЧКИ, ОСОБЕННОСТИ КРОВОСНАБЖЕНИЯ ПОЧЕК

А. Элементы нефрона. Нефрон состоит из нескольких структурных элементов, значение каждого из которых специфично (рис. 17.1). Нефрон начинается с почечного (мальпигие-ва)тельца — клубочка.

Впервые его описал итальянский медик и анатом М.Мальпиги (1628—1694). Затем рус­ский гистолог A.M.Шумлянский (1748—1795) и английский анатом В.Боумен (1816—1892) описали капсулу мальпигиева тельца, кото­рую стали называть капсулой Шумлянско-го—Боумена (в иностранной литературе — капсула Боумена). Мальпигиево тельце пред­ставляет собой клубочек капилляров, окутан­ный капсулой Шумлянского—Боумена. Ка­пилляры клубочка являются разветвлениями приносящей артериолы. Каждый клубочек включает 30—50 капиллярных петель. Они соединяются между собой и выходят из клу­бочка в виде выносящей артериолы. Капсула Шумлянского—Боумена двухслойная. Внут­ренний слой ее в виде слепого конца эпите­лиального канальца покрывает капилляры клубочка, наружная стенка капсулы (ее внешний диаметр равен 0,2 мм) образует не­большую полость вокруг клубочка, переходит в следующий элемент нефрона — проксималь­ный извитой каналец, длина которого равна около 14 мм. Продолжением последнего яв­ляется петля нефрона, имеющая нисходящую и восходящую части.

Восходящая часть петли нефрона подни­мается до уровня клубочка своего же нефро­на, где она продолжается в виде дистального извитого канальца, впадающего в собиратель­ную трубку — конечный отдел нефрона. В со­бирательную трубку впадает несколько дис-тальных извитых канальцев, т.е. она является конечным элементом нескольких нефронов. Нередко нефроном как функциональной единицей называют почечное тельце в сово­купности с системой канальцев до собира­тельной трубки. Однако эту систему называть функциональной единицей нет оснований, поскольку процесс мочеобразования в ней не заканчивается — он завершается только в со­бирательных трубках. Собирательные трубки начинаются в корковом слое почки, опуска­ются в мозговой слой, сливаются в более крупные выводные протоки, которые впада­ют в почечные лоханки. Средняя длина соби-

рательных трубок составляет 22 мм от общей длины нефрона (50—70 мм), общая длина всех канальцев в двух почках — около 170 км. В почке человека насчитывают около 1 млн нефронов; они располагаются в разных слоях почки, имеются и функциональные их различия. Различают суперфициальные, т.е. поверхностные (их около 20—30 %), интра-кортикальные (60—70 %) и юкстамедулляр-ные нефроны — самые малочисленные (10-15 %). Первые два вида называют также кор­ковыми нефронами, так как они полностью

располагаются в корковом слое почки, и лишь петля нефрона опускается на неболь­шую глубину в мозговое вещество почки. Юкстамедуллярные нефроны располагаются в основном в наружной зоне мозгового слоя, а петля нефрона опускается глубоко во внут­реннюю зону мозгового вещества почки. Одновременно функционируют не все неф­роны, их активность чередуется, что повыша­ет функциональную надежность почек.

Главную роль в мочеобразовательной функции почки играют корковые нефроны (от них зависит объем выводимой мочи), поэтому при нарушении их функции может возникнуть анурия (прекращение мочеобра-зования), что наблюдается, например, при краш-синдроме (синдроме раздавливания). В крови человека при этом появляются био­логически активные вещества, вызывающие сужение сосудов почек, в результате чего об­разование мочи резко снижается. Главное на­значение юкстамедуллярных нефронов с их длинной петлей нефрона — создание высокого осмотического давления в мозговом слое почки. Важным структурно-функциональным эле­ментом нефрона является так называемый юкстагломерулярный комплекс, состоящий из четырех групп клеток, одна из которых назы­вается кжстагломерулярными клетками. Все клетки расположены в треугольнике, образо­ванном приносящей и выносящей артериола-ми (в их стенках) с основанием, образован­ным участком дистального извитого каналь­ца, плотно прилегающего к приносящей ар-териоле (участок получил название плотного пятна — macula densa). Юкстагломерулярные клетки вырабатывают ренин, роль других клеток изучена недостаточно.

Б. Особенности кровоснабжения почек. Во-первых, в почке самый большой удельный (на единицу массы) кровоток: две почки состав­ляют 0,4 % от общей массы тела, а количест­во крови, проходящее через них, составляет около 25 % от минутного выброса крови сердцем, т.е. удельный кровоток в почке при­мерно в 60 раз больше, чем во всем теле. В минуту через обе почки проходит около 1,3 л крови, а минутный выброс крови серд­цем равен около 5 л. Обильное кровоснабже­ние почки связано с особенностями мочеоб­разовательной функции — в сутки образуется 150—180 л первичной мочи, причем на кор­ковый кровоток приходится около 90 % от общего почечного кровотока — именно здесь образуется наибольшее количество первич­ной мочи.

Во-вторых, в клубочковых капиллярах вы­сокое кровяное давление — около 50 мм

рт.ст. Это объясняется широким просветом приносящей артериолы, что в свою очередь сформировалось в процессе эволюции под влиянием обильного кровотока через почки.

Следует отметить, что у корковых нефронов диаметр выносящей артериолы почечного клубоч­ка уже приносящей, чем обычно и объясняют (в основном) высокое давление в капиллярах почек. Последнее должным образом не обосновано. Суже­ние просвета выносящей артериолы — следствие уменьшения объема крови, поступающей в ее просвет, так как около 20 % жидкости из крови капилляров клубочка уходит в первичную мочу. Поэтому к выносящей артериоле корковых неф­ронов поступает крови меньше, чем приходит к ее клубочку по приносящей артериоле. В результате меньшей функциональной нагрузки на вынося­щую артериолу в процессе эволюции и сформиро­вался более узкий ее просвет относительно при­носящей артериолы. Косвенно это подтверждает­ся и тем, что диаметры приносящей и выносящей артериол юкстамедуллярных нефронов примерно равны.

В-третьих, в корковом слое, в первую очередь в почечных клубочках, весьма ста­бильны капиллярное давление и кровоток даже при значительных колебаниях систем­ного артериального давления — от 80 до 180 мм рт.ст. Постоянство кровотока коркового слоя обеспечивается миогенным механизмом его регуляции. При повышении системного артериального давления гладкие мышцы приносящей артериолы сокращаются, ее просвет уменьшается, что предотвращает из­быточное поступление крови в почечный клубочек, а из него — в околоканальцевые сосуды. В случае снижения артериального давления в указанных пределах, напротив, приносящая артериола расширяется, крово­ток в корковом слое почки сохраняется на прежнем уровне и при меньшем артериаль­ном давлении (эффект Бейлиса с предотвра­щением колебания кровяного давления в ка­пиллярах органов при изменениях системно­го артериального давления). Если системное артериальное давление падает ниже 80 мм рт.ст., то включается механизм его регуляции с помощью ренин-ангиотензиновой системы.

Однако почечный кровоток все же неред­ко снижается (при физической нагрузке, под влиянием ангиотензина, при возбуждении симпатико-адреналовой системы). Эффект симпатических нервов и катехоламинов крови подавляется блокадой а-адренорецеп-торов. Почечный кровоток падает также при эмоциональном стрессе, после кровопотерь, при этом возрастает сопротивление почеч­ных сосудов. Под действием пирогенных ве-

ществ почечный кровоток, напротив, возрас­тает.

В-четвертых, имеются две системы ка­пилляров в корковом слое почки: первич­ная — в почечных клубочках и вторичная — околоканальцевая (эти капилляры оплетают проксимальные и дистальные извитые ка­нальцы и начальный отдел собирательных трубок). Клубочковые капилляры образуются в результате ветвления приносящей артерио-лы, затем капилляры клубочка вновь слива­ются вместе и образуют выносящую артерио-лу почечного тельца. Последняя снова вет­вится и образует вторичную сеть капилляров в корковом слое почек. Назначение этих сис­тем капилляров принципиально различается: клубочковые капилляры обеспечивают обра­зование первичной мочи, а вторичная сеть капилляров — реабсорбцию веществ из пер­вичной мочи, питание и доставку кислорода к тканям почки. Поскольку гемоглобин не проходит в первичную мочу, практически весь запас кислорода, имеющийся в артери­альной крови, поступает во вторичную сеть капилляров.

В отличие от выносящей артериолы кор­ковых нефронов выносящие артериолы юкс-тамедуллярных нефронов не распадаются на вторичную капиллярную сеть, а образуют прямые сосуды (артериальные, длиной до не­скольких сантиметров), спускающиеся в моз­говой слой параллельно петле нефрона и по­ворачивающие на 180°, переходя в венозные прямые сосуды. Вместе с артериями они об­разуют вторую противоточную систему, по­добную петле нефрона. Прямые сосуды моз­гового слоя выполняют обычную функцию капилляров — обмен веществ и газов между кровью и клетками органа, а также участвуют в сохранении высокого осмотического давле­ния в мозговом слое почки.