Спр. материал / ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ / 22. СИНАПС

Синапс (греч. synapsis — соединение) — специализированная структура, обеспечи­вающая передачу возбуждающих или тормоз­ных влияний между двумя возбудимыми клетками. Через синапс наряду с прямым влиянием на возбудимость иннервируемой клетки осуществляется и более медленное трофическое влияние, приводящее к измене­нию метаболизма иннервируемой клетки, ее структуры и функции. Понятие синапс как тип межклеточного соединения, при котором осуществляется перенос нервной информа­ции, ввел в науку Ч.Шеррингтон (1897). По данным современной нейрофизиологии, в области синапсов происходят важнейшие процессы регуляции нейронной активности. Большое значение имеют синапсы в образо­вании условных связей, памяти, формирова­нии пластичности нервных центров. Синап­сы являются ареной деятельности многих ле­карств, механизмов заболевания и выздоров­ления.

5.3.1. КЛАССИФИКАЦИЯ СИНАПСОВ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА

А. Классификация. 1.По виду соеди­няемых клеток синапсы можно разде­лить на межнейронные, нейроэффекторные и нейрорецепторные. Межнейронные синапсы находятся в ЦНС и вегетативных ганглиях. Нейроэффекторные (нейромышечные и ней-росекреторные) синапсы соединяют эффе­рентные нейроны соматической и вегетатив­ной нервной системы с исполнительными клетками — поперечнополосатыми и глад­кими миоцитами, секреторными клетками. К нейрорецепторным синапсам относят кон­такты во вторичных рецепторах между рецеп-торной клеткой и дендритом афферентного нейрона.

2.По эффекту синапсы делят на воз­буждающие, т.е. запускающие генерацию по­тенциала действия, и тормозные, препятст­вующие возникновению потенциала дейст­вия.

3. По способу передачи сиг­нала синапсы делят на химические, электрические и смешанные. Химические си­напсы являются специфическим межклеточ­ным контактом для нервной системы. В них передача влияния на постсинаптическую клетку осуществляется с помощью химичес­кого посредника — медиатора. Этот тип си­напсов преобладает в нервной системе чело-

века и высших позвоночных. В электричес­ких синапсах потенциалы действия непо­средственно (электротонически) передаются на постсинаптическую клетку. Эти синапсы являются разновидностью щелевых межкле­точных контактов (высокопроводимые кон­такты), которые встречаются и в других тка­нях (например, нексусы в миокарде и глад-комышечной ткани). Электрические синап­сы немногочисленны в нервной системе млекопитающих, особенно в постнатальном периоде. Обнаружены также смешанные си­напсы, в которых наряду с химической пере­дачей имеются участки с электротоничес­ким механизмом передачи (например, в рес­нитчатом ганглии птиц, спинном мозге ля­гушки).

4. По природе медиатора хими­ческие синапсы делят на холинергические (медиатор — ацетилхолин), адренергические (норадреналин), дофаминергические (дофа­мин), ГАМКергические (у-аминомасляная кислота), глутаматергические (глутамат), ас-партатергические (аспартат), пептидергичес-кие (пептиды), пуринергические (АТФ).

Б. Структурно-функциональная характе­ристика синапсов. Нервно-мышечный синапс имеет общие для всех синапсов структурные элементы: пресинаптическое окончание, постсинаптическую мембрану и связываю­щую их синаптическую щель (рис. 5.6). Вмес­те с тем структура нервно-мышечного синап­са имеет и отличия от других синапсов, свя­занные с иннервацией длинных клеток (мио-цитов) и необходимостью из одного синапса при передаче одного импульса практически одновременно активировать все сократитель­ные единицы (саркомеры) миоцита.

1. Пресинаптическое окончание образуется расширениями по ходу разветвления аксо­на, иннервирующего мышечное волокно. В нервно-мышечном синапсе пресинапти­ческое окончание имеет большую длину (около 1—2 мм). Главным ультраструктурным фрагментом пресинаптического окончания являются синаптические пузырьки (везику­лы) диаметром около 40 нм. Они образуются в комплексе Гольджи, с помощью быстрого аксонного транспорта доставляются в преси­наптическое окончание и там заполняются медиатором и АТФ. В пресинаптическом окончании содержится несколько тысяч ве­зикул, в каждой из которых имеется от 1 до 10 тыс. молекул химического вещества, уча­ствующего в передаче влияния через синапс и в связи с этим названного медиатором (по­средником). В нервно-мышечном синапсе везикулы преимущественно расположены

вблизи периодических утолщений пресинап-тической мембраны, называемых активными зонами. В неактивном синапсе везикулы с помощью белка синапсина связаны с белка­ми цитоскелета, что обеспечивает их иммо­билизацию и резервирование. Важными структурами пресинаптического окончания являются митохондрии, осуществляющие энергетическое обеспечение процесса синап-тической передачи, цистерны гладкой эндо-плазматической сети, содержащие депониро­ванный Са²⁺, а также микротрубочки и мик-рофиламенты, участвующие во внутрикле­точном передвижении везикул. Часть мем­браны пресинаптического окончания, огра­ничивающая синаптическую щель, называет­ся пресинаптической мембраной. Через нее осуществляется выделение (экзоцитоз) меди­атора в синаптическую щель.

2. Синоптическая щель в нервно-мышеч­ном синапсе имеет ширину в среднем 50 нм. Она содержит межклеточную жидкость и му-кополисахаридное плотное вещество в виде полосок, мостиков, которое обеспечивает связь между пре- и постсинаптической мем­бранами и может содержать ферменты. Это вещество хорошо выражено в щели нервно-мышечного синапса, где оно формирует ба-зальную мембрану и содержит фермент аце-тилхолинэстеразу.

3. Постсинаптическая мембрана — утол­щенная часть клеточной мембраны иннерви-руемой клетки, содержащая белковые рецеп­торы, имеющие ионные каналы и способные

связать молекулы медиатора. Ее особеннос­тью в нервно-мышечном синапсе является наличие множества мелких складок, которые образуют слепые карманы, открывающиеся в синаптическую щель. Благодаря им резко увеличиваются площадь постсинаптической мембраны и количество ее рецепторов, кото­рое в одном синапсе достигает 10—20 млн. Постсинаптическую мембрану нервно-мы­шечного синапса называют также конце­вой пластинкой.