Спр. материал / ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ / 25. МЫШЦЫ СТР-РА ФУНКЦ

6.1. СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ

Поперечнополосатые мышцы (мышцы двига­тельного аппарата скелета, жевательные, ды­хательные, глазодвигательные мышцы и т.д.) полностью лишены автоматизма, они не спо­собны работать без управляющей импульса-ции из ЦНС. Эти мышцы называют произ­вольной мускулатурой, так как их сокраще­нием можно управлять произвольно, по соб­ственному желанию.

6.1.1. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Структурной и сократительной единицей мышцы является мышечное волокно, пред­ставляющее собой сильно вытянутую много­ядерную клетку. Толщина волокна — в пре­делах 10—100 мкм, чаще всего около 50 мкм. Длина волокна определяется размером мышцы и может составлять от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров.

У человека количество мышечных воло­кон устанавливается через 4—5 мес после рождения и затем практически не меняется. При рождении ребенка их диаметр составля­ет примерно ¹/5 толщины волокон взрослых людей. Диаметр мышечных волокон может значительно увеличиваться под воздействи­ем тренировки (функциональная гипертро­фия).

Как и всякая клетка, мышечное волокно имеет мембранную оболочку — сарколемму. В саркоплазме (цитоплазме) мышечного во­локна имеются многочисленные ядра, мито­хондрии, растворимые белки (миоглобин), капельки жира, гранулы гликогена, фосфат-содержащие вещества, другие малые молеку­лы, а также ионы. Там же расположены многочисленные мембраны. Они включены в состав поперечных Т-трубочек (Т-систе-ма), пересекающих мышечное волокно и связывающих сарколемму с внутриклеточ­ным пространством и саркоплазматическим ретикулумом. Последний представляет со­бой систему сложно связанных друг с дру­гом цистерн и канальцев, отходящих от цис­терн в продольном направлении и располо­женных между миофибриллами, параллель­но им.

Т-система и саркоплазматический ретику-лум — это устройства, обеспечивающие функциональное согласование процессов возбуждения клеточной мембраны со специ­фической активностью сократительного ап­парата миофибриллы. Через Т-трубочки может происходить выделение продуктов об­мена (например, молочной кислоты) из мы­шечной клетки в межклеточное пространство (интерстиций) и далее в кровь.

От одного конца мышечного волокна до другого тянется масса нитей — миофибрилл, с которыми связана способность мышцы к сокращению. Их диаметр составляет 1— 2 мкм, так что в одном мышечном волокне может насчитываться более 2000 миофиб-

рилл. Миофибриллы группируются в пучки, по 4—20 штук в каждом. В одиночной мио-фибрилле насчитывается 2000—2500 прото­фибрилл — параллельно лежащих нитей двух типов — толстых и тонких. Толстые нити состоят из миозина, а тонкие — из ак­тина. Один грамм ткани скелетной мышцы содержит около 100 мг сократительных бел­ков. В продольных бороздках актиновых нитей миофибрилл (двойная нить, закручен­ная в виде спирали) расположены так назы­ваемые регуляторные единицы, состоящие из белков тропомиозина и тропонина. Эти белки в невозбужденной мышце блокируют взаимодействие между актином и миозином. В результате невозбужденная мышца рас­слаблена. Репрессорная роль тропонина снимается ионами кальция (Са²⁺), поступа­ющими к сократительным белкам при воз­буждении.

Миофибриллам свойственна поперечная исчерченность — чередование темных и свет­лых полос. Границы их и периодичность в миофибриллах одного волокна совпадают. Это создает поперечную исчерченность мы­шечного волокна, обусловленную строго упорядоченным расположением актиновых и миозиновых филаментов (рис. 6.1).

Темные полосы миофибрилл в поляризо­ванном свете проявляют свойства двойного лучепреломления и поэтому называются А-дисками (т.е. анизотропными). Это место расположения группы параллельных толстых протофибрилл, которая чередуется с изо­тропной группой тонких протофибрилл, — I-диски. Светлые I-диски делятся пополам поперечной темной Z-линией, с обеих сто­рон которой крепятся тонкие (актиновые) протофибриллы. Участок между двумя со-

седними Z-линиями называется саркоме-ром. Он представляет собой основную по­вторяющуюся структуру миофибриллы. Длина саркомера обычно лежит в пределах 2—3 мкм.

Таким образом, при длине типичного мы­шечного волокна человека 5 см его миофиб­риллы насчитывают порядка 20 000 последо­вательно расположенных саркомеров. Мио­фибриллы, точнее их саркомеры, являются сократительным аппаратом, «мотором» мы­шечного волокна.

Итак, в каждом саркомере имеется два на­бора тонких нитей, прикрепленных к Z-ли-ниям, и один комплект толстых нитей, со­средоточенных в А-диске. В покоящейся мышце концы толстых и тонких филаментов лишь незначительно перекрываются на гра­нице между А- и I-дисками. В световом мик­роскопе зона перекрытия в А-диске пред­ставляется темнее, чем центральная Н-зона, лишенная актиновых нитей.