Спр. материал / ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ / 28. ДВИГАТ ЕД

6.1.4. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ЕДИНИЦЫ

А. Понятия. Иннервация поперечнополоса­тых мышечных волокон позвоночных осу­ществляется мотонейронами спинного мозга

или ствола мозга. Один мотонейрон веточка­ми своего аксона иннервирует несколько мы­шечных волокон. Комплекс мотонейрона со всеми его коллатералями и группой иннерви-руемых им мышечных волокон называют двигательной (нейромоторной) единицей. Сред­нее число мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы, характеризует среднюю величину нейромоторной единицы и варьирует в широких пределах в разных мышцах. Двигательные единицы невелики в мышцах, приспособленных для «тонких» движений, — от нескольких мышечных во­локон до нескольких десятков их (мыш­цы пальцев, глаза, языка). Наоборот, в мыш­цах, осуществляющих «грубые» движения (например, поддержание позы мышцами ту­ловища), двигательные единицы велики и включают сотни и тысячи мышечных во­локон.

Б. Оценка деятельности двигательных еди­ниц осуществляется с помощью электромио­графии (ЭМГ) — регистрации электрической активности интактной мышцы с помощью введенных в мышцу или приложенных к ней электродов. В клинике обычно используют накожные электроды, укрепляемые над ис­следуемой мышцей. Многоканальные электромиографы дают возможность усили­вать и записывать одновременно ЭМГ не­скольких мышц.

Суммарные, интерференционные ЭМГ, представляющие собой разноамплитудный частокол импульсов, анализируются по гра­дациям амплитуды и частоты импульсов. При этом учитывается, что существует примерно линейная зависимость между интегрирован­ной амплитудой потенциалов ЭМГ и разви­ваемой мышцей силой. Расшифровка ЭМГ существенно облегчается при отведении раз­рядов отдельных двигательных единиц. Ко­личество работающих двигательных единиц, характер их деятельности легко выявляются по амплитуде их разрядов.

У здорового человека в абсолютно рас­слабленной мышце электрическая актив­ность почти отсутствует. При небольшом на­пряжении, например при поддержании позы, двигательные единицы разряжаются с не­большой частотой (5—10 имп/с), при боль­шом напряжении частота импульсации повы­шается в среднем до 20—30 имп/с.

В. Особенности слитного (тетанического) сокращения мышц в условиях целого организ­ма. Обычным режимом естественной сокра­тительной активности мышечных волокон двигательной единицы является зубчатый те­танус или даже ряд последовательных оди-

ночных сокращений. Однако форма сокра­щения целой мышцы в этой ситуации напо­минает гладкий тетанус. Причина этого — асинхронность разрядов мотонейронов и асинхронность сократительной реакции от­дельных мышечных волокон, вовлечение (рекрутирование) большего их количества, вследствие чего мышца плавно сокращается и плавно расслабляется, может длительно на­ходиться в сокращенном состоянии за счет чередования сокращений множества мышеч­ных волокон. При этом мышечные волокна каждой двигательной единицы сокращаются синхронно.

Г. Функциональная дифференцировка дви­гательных единиц. В разных мышцах у чело­века и даже в пределах одной мышцы со­ставляющие ее двигательные единицы могут значительно отличаться друг от друга по своему строению, обмену веществ и функ­циональным особенностям. Прежде всего двигательные единицы отличаются друг от друга размерами: объемом тела мотонейро­на, толщиной его аксона и числом мышеч­ных волокон, входящих в состав двигатель­ной единицы.

Мотонейроны. Большая двигательная еди­ница по сравнению с малой включает круп­ный мотонейрон с относительно толстым ак­соном, который образует большое число кон­цевых веточек в мышце и тем самым иннер­вирует большое число мышечных волокон. Скорость проведения по аксону находится в прямой связи с величиной его диаметра. Со­ответственно в большинстве случаев ско­рость проведения импульсов у медленных мотонейронов (малых) меньше, частота им­пульсации в них также реже. Это касается как начальной (пусковой), так и максималь­ной частоты импульсации.

С функциональной точки зрения двига­тельные единицы разделяют на медленные и быстрые. Свойства мотонейронов и иннерви-руемых ими мышечных волокон тесно корре­лируют друг с другом. Чем меньше сома мо­тонейрона, тем большим входным сопротив­лением он обладает, тем выше его возбуди­мость, рекрутируемость в рефлекторные акты, и наоборот (принцип размерности Хеннемана).

Медленные низкопороговые мотонейроны — обычно малые мото­нейроны. Устойчивый уровень импульсации у медленных мотонейронов обнаруживается уже при очень слабых статических сокраще­ниях мышц, при поддержании позы. По мере увеличения силы сокращения мышцы часто­та импульсации медленных мотонейронов

изменяется незначительно. Медленные мото­нейроны способны поддерживать длитель­ный разряд без заметного снижения частоты импульсации на протяжении длительных от­резков времени. Поэтому их называют мало­утомляемыми или неутомляемыми мотоней­ронами.

Быстрые высокопороговые мотонейроны включаются в актив­ность только для обеспечения относительно больших по силе статических и динамичес­ких сокращений мышц, а также в начале любых сокращений, чтобы увеличить ско­рость нарастания напряжения мышцы («гра­диент силы») или сообщить движущейся части тела необходимое ускорение. Чем больше скорость и сила движений, иначе, чем больше мощность сократительного акта, тем больше участие быстрых двигательных единиц. Быстрые мотонейроны относятся к утомляемым, так как они не способны к дли­тельному поддержанию высокочастотного разряда.

Мышечные волокна быстрых и медленных двигательных единиц также различаются между собой. Быстрые мышечные волокна более толстые, содержащие больше миофиб-рилл, обладают большей силой, чем медлен­ные волокна. Эти волокна окружает меньше капилляров, в клетках меньше митохондрий, миоглобина и жиров. Активность окисли­тельных ферментов в быстрых волокнах ниже, чем в медленных, однако активность гликолитических ферментов, запасы гликоге­на выше. Эти волокна не обладают большой выносливостью и более приспособлены для мощных, но относительно кратковременных сокращений. Активность волокон этого типа (их еще называют белыми) имеет значение для выполнения кратковременной высокоин­тенсивной работы (например, бег на корот­кие дистанции).

В окружении медленных волокон — богатая капиллярная сеть, позволяющая получать большое количество кислорода из крови. По­вышенное содержание миоглобина облегчает транспорт кислорода в мышечных клетках к митохондриям. Миоглобин обусловливает красный цвет этих волокон. Кроме того, во­локна содержат большое количество мито­хондрий и субстратов окисления — жиров. Все это обусловливает использование мед­ленными мышечными волокнами более эф­фективного аэробного, окислительного пути энергопродукции и определяет их высокую выносливость, т.е. способность к выполне­нию длительной работы преимущественно аэробного характера.

Имеются также тонические мышечные во­локна, на них локализуются по 7—10 синап­сов, принадлежащих, как правило, несколь­ким мотонейронам. ПКП этих мышечных во­локон не вызывают генерации ПД в них, а непосредственно запускают мышечное со­кращение.

Скорость сокращения мышечных волокон находится в прямой зависимости от актив­ности миозин-АТФазы — фермента, расщеп­ляющего АТФ и тем самым способствующего образованию поперечных мостиков и взаи­модействию актиновых и миозиновых мио-филаментов. Более высокая активность этого фермента в быстрых мышечных волокнах обеспечивает и более высокую скорость их сокращения по сравнению с медленными во­локнами.

Д. Для активной деятельности мышцы не­обходим постоянный ресинтез АТФ. Запас АТФ в скелетных мышцах невелик — всего примерно на 10 одиночных сокращений. Не­обходимый постоянный ресинтез АТФ осу­ществляется тремя путями.

1. Ресинтез АТФ за счет ферментативного переноса фосфатной группы от богатого энергией креатинфосфата на аденозиндифос-форную кислоту. Этот эффективный путь по­зволяет за несколько секунд совершить боль­шую работу, которая выполняется, напри­мер, спринтером или штангистом. В случае интенсивной мышечной работы запасы креа­тинфосфата быстро истощаются и реализу­ются другие, более медленные способы по­полнения АТФ.

2. Гликолитический путь, связанный с анаэробным расщеплением глюкозы до мо­лочной кислоты. В результате образуются 2 молекулы АТФ на 1 молекулу глюкозы. Этот способ ресинтеза АТФ идет быстро, но на­капливающаяся молочная кислота тормозит активность гликолитических ферментов. Этот вид энергопродукции используется при больших, но непродолжительных нагрузках, например при беге на средние дистанции, и способствует сдвигам кровообращения в ра­ботающей мышце для обеспечения адекват­ного хода третьего типа ресинтеза АТФ.

3. Аэробное окисление глюкозы и жирных кислот в цикле Кребса, совершаемое в мито­хондриях. При этом экономичном процессе из 1 молекулы глюкозы образуется около 38 молекул АТФ, а при окислении 1 молекулы жирной кислоты — около 128 молекул АТФ. Для получения энергии таким способом тре­буется больше времени, чем при первых двух способах, поэтому 3-й путь ресинтеза АТФ используется во всех случаях, когда мощ-

ность сократительной активности мышцы невысокая. Отметим, что аэробное окисле­ние глюкозы и жирных кислот (запасы сво­бодной глюкозы, гликогена и жиров в мыш­цах достаточно велики) — наиболее типич­ный способ энергообеспечения скелетных мышц. Однако при длительной работе в орга­низме накапливаются недоокисленные про­дукты (молочная кислота и др.). Создается кислородная задолженность. Такой долг по­гашается после работы за счет компенсатор­ной мобилизации кровообращения и дыха­ния (тахикардия, повышение кровяного дав­ления, одышка). Если же работа, несмотря на наличие кислородного долга, продолжается, наступает выраженное состояние утомления, которое иногда прекращается за счет моби­лизации дополнительных резервов кровооб­ращения и дыхания («второе дыхание» спорт­сменов).