Спр. материал / ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ / 31. М-М ГЛ СОКР
.doc6.2.2. МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ
И ПЛАСТИЧНОСТЬ ГЛАДКОЙ МЫШЦЫ
А. Процесс сокращения гладкомышечных волокон совершается по тому же механизму скольжения нитей актитна и миозина относительно друг друга, что и в скелетных мышцах.
Однако у гладкомышечных клеток нет той
стройной аранжировки сократительных белков, как у скелетных мышц. У этих клеток миофибриллы с саркомерами расположены нерегулярно, поэтому клетка не имеет поперечной исчерченности. Электромеханическое сопряжение в этих клетках идет иначе, чем в скелетных мышцах, так как в них слабо выражен саркоплазматический ретикулум. В связи с этим триггером для мышечного сокращения служит поступление ионов Са2+ в клетку из межклеточной среды в процессе генерации ПД. Того количества кальция, которое входит в клетку при возбуждении, вполне достаточно для полноценного фазного сокращения.
Инициация сокращений гладких мышц с помощью ионов Са2+ также имеет несколько другой механизм, чем в поперечнополосатых волокнах. Ионы Са2+ воздействуют на белок кальмодулин, который активирует киназы легких цепей миозина. Это обеспечивает перенос фосфатной группы на миозин и сразу вызывает срабатывание, т.е. сокращение, поперечных мостиков. О существовании тропонин-тропомиозиновой системы сведений не имеется. При снижении в миоплазме концентрации ионов Са2+ фосфатаза дефос-форилирует миозин, и он перестает связываться с актином. Скорость сокращения гладких мышц невелика — на 1—2 порядка ниже, чем у скелетных мышц. Сила сокращений некоторых гладких мышц позвоночных не уступает силе сокращений скелетных мышц.
Б. Регуляция сокращений гладких мышц. Среди гладкомышечных клеток есть фоново-активные — водители ритма (пейсмекеры). Непосредственной причиной их ПД является спонтанная медленная деполяризация мембраны (препотенциал). Эти периодические ПД пейсмекерных клеток, распространяясь по прочей массе мышечных клеток (со скоростью 5—10 см/с), создают миогенный тонус гладких мышц.
Другие гладкомышечные клетки, будучи растяжимыми и пластичными, как и все гладкомышечные ткани, при определенной степени растяжения способны возбуждаться (деполяризоваться) и отвечать на это растяжение сокращением. После обусловленного эластическими свойствами начального подъема напряжения гладкая мышца развивает пластическую податливость, и ее напряжение падает постепенно — вначале быстро, потом медленнее.
Таким образом, пластичность объясняет характерное свойство гладкой мышцы: она способна быть расслабленной в укороченном
и в растянутом состояниях. Благодаря пластичности гладкой мускулатуры стенок мочевого пузыря давление внутри него относительно мало изменяется при значительной градации наполнения, и лишь при более значительном депонировании мочи давление, а следовательно, и растяжение стенок резко возрастает и происходит сокращение мышц детрузора — эвакуация мочи даже в тех случаях, когда его нервная регуляция нарушена. Этот феномен лежит в основе периферической саморегуляции тонуса гладких мышц некоторых кровеносных сосудов, лимфангио-нов, мочевого пузыря и других органов.
Третий вид гладкомышечных клеток (цили-арное тело, радужка глаза, артерии и семенные протоки) имеет более мощную (плотную) иннервацию и слабое развитие межклеточных контактов. Тонус этих мышц и его колебания имеют в основном нейрогенную природу. Гладкие мышцы иннервируются вегетативными нервами, многие имеют парасимпатические и симпатические входы. Нервные влияния регулируют активность висцеральных гладкомышечных образований.
Функции висцеральных гладких мышц управляются также нейронами интрамуральных нервных сплетений, не только перерабатывающих центробежную импульсацию, но и формирующих собственные автономные команды. При наличии чувствительных, вставочных и моторных нейронов в интрамуральных узлах осуществляется рефлекторная деятельность. Так, мускулатура кишечного тракта функционирует под влиянием импульсов из ауэрбахова и мейснерова сплетений, заложенных в кишечной стенке. Эта особенность делает возможной автоматизированную, четко организованную моторную функцию кишечника.
Эффектором вегетативных входов чаще является пучок неисчерченных мышечных клеток, а не отдельная мышечная клетка. Плотность иннервации различна в разных гладких мышцах и даже в соседних участках одной и той же мышцы.