Спр. материал / ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ / 18. СВ-ВА РЕЦ

5.1.4. СВОЙСТВА РЕЦЕПТОРОВ И РЕГУЛЯЦИЯ ИХ ВОЗБУДИМОСТИ

А. Свойства рецепторов.

1. Высокая возбудимость рецепторов. Ос­новное физиологическое значение рецепто­ров состоит в обеспечении поступления в ЦНС информации о состоянии внешней и внутренней среды, что создает условия для осуществления нервной системой взаимодей­ствия организма и среды. Этому способствует высокая возбудимость рецепторов (табл. 5.1). Например, для возбуждения ф°^тоР^еи.^епт°Р^а сетчатки достаточно одного кванта света, для обонятельного рецептора — одной молекулы пахучего вещества, волосковые рецепторы внутреннего уха способны обнаружить дви­жение мембраны, равное диаметру атома во­дорода. Некоторые известные механизмы усиления сигнала раздражителя при возбуж­дении рецептора рассмотрены выше. Возбу­димость различных рецепторов неодинакова. Например, у интерорецепторов внутренних органов (висцерорецепторов) она ниже, чем у экстерорецепторов. Низкую возбудимость имеют болевые рецепторы, эволюционно приспособленные к ответу на действие чрез­вычайных по силе раздражителей.

2. Адаптация рецепторов — уменьшение их возбудимости при длительном действии раздражителя. Исключением из этого прави­ла является применение термина «темновая адаптация» для фоторецепторов, возбуди­мость которых в темноте повышается. Про­цессы адаптации, формирующиеся на разных этапах преобразующей деятельности рецеп­торов, приводят к снижению амплитуды РП и как следствие частоты импульсации аффе­рентного нейрона.

На начальном этапе действия раздражите­лей важную роль в адаптации рецепторов мо­гут играть их вспомогательные структуры. Например, быстрая адаптация рецептора вибрации (тельца Пачини) обусловлена тем, что его капсула пропускает к нервному окон­чанию только быстро изменяющиеся пара­метры раздражителя и «отфильтровывает» статические параметры раздражителя.

Механизмы адаптации рецепторов при дейст­вии постоянного раздражителя могут быть связа­ны с уменьшением количества молекул рецептор­ной зоны, которые преобразуют энергию раздра­жителя (например, распад зрительного пигмента родопсина при действии света). Важным механиз­мом адаптации рецепторов является накопление Са²⁺ внутри клетки при ее возбуждении, что может ингибировать каскад ферментных реакций в рецепторе. Другим возможным механизмом дей­ствия Са²⁺ является активирование Са²⁺-зависи-мых калиевых каналов. Выход К⁺ через эти кана­лы из клетки будет активировать реполяризацию мембраны при формировании РП, уменьшая его амплитуду и длительность. Адаптационные про­цессы могут развиваться и в участках мембраны нейрона, в которых РП генерирует потенциал действия. Механизм этой адаптации связан с тем, что длительная субпороговая деполяризация, вы­званная РП, снижает возбудимость нервного окончания вследствие инактивации натриевых ка­налов (явление аккомодации, катодической деп­рессии). Ряд рецепторов имеет эфферентную ин­нервацию из нервных центров. Тормозные влия­ния ЦНС, вызывающие адаптацию рецепторов, показаны в слуховой, вестибулярной, зрительной сенсорных системах. Значение адаптации рецеп­торов заключается в том, что она уменьшает вос­приятие раздражителей, обладающих свойствами (длительное действие, малая динамика силы), ко­торые уменьшают их значение для жизнедеятель­ности организма.

3. Спонтанная активность рецепторов.

Многие виды рецепторов (фото-, фоно-, вес-тибуло-, термо-, хеморецепторы, проприоре-цепторы) способны генерировать в нейроне импульсацию (потенциалы действия) без действия на них раздражителя. Эта способ­ность связана со спонтанным колебанием мембранного потенциала в рецепторе, кото-

рый при этом периодически достигает крити­ческого уровня деполяризации, что приводит к генерации потенциалов действия в аффе­рентном нейроне. Возбудимость таких рецеп­торов выше, чем рецепторов без фоновой ак­тивности, даже слабый раздражитель спосо­бен значительно повысить частоту импульса-ции. В этих рецепторах возможно кодирова­ние направления действия раздражителя: на­пример, смещение волосков в вестибулярном рецепторе в одну сторону снижает, а в другую повышает частоту импульсации в афферент­ном нейроне. Фоновая активность рецепто­ров участвует в поддержании тонуса нервных центров в условиях физиологического покоя.

Б. Нейрогуморальная регуляция возбуди­мости рецепторов. Возбудимость рецепторов находится под нейрогуморальным контролем целостного организма. Нервная система мо­жет влиять на возбудимость рецепторов раз­ными путями. Установлено, что нервные центры осуществляют эфферентный (нисхо­дящий) контроль над многими рецептора­ми — вестибулярными, слуховыми, обоня­тельными, мышечными. Среди эфферентных влияний лучше изучены тормозные эффекты (например, на вестибулярные и слуховые ре­цепторы). При этом афферентная импульса-ция от рецепторов частично трансформиру­ется в центрах с помощью вставочных нейро­нов в эфферентные тормозные влияния на рецепторы (отрицательная обратная связь). Например, в слуховых рецепторах это осу­ществляется с помощью гамма-аминомасля-ной кислоты. Таким образом ограничивают­ся эффекты сильных раздражителей. Через эфферентные влияния на рецепторы может оказываться и активирующий эффект, на­пример влияние у-мотонейронов спинного мозга на мышечные рецепторы, ацетилхоли-на — на слуховые рецепторы.

Нервная система может регулировать ак­тивность рецепторов через изменение кон­центрации гормонов, которые, действуя на белки рецепторной мембраны, изменяют со­стояние ионных каналов и скорость фер­ментных реакций (например, повышение чувствительности зрительных и слуховых ре­цепторов под влиянием адреналина, тирок­сина). Нервная система изменяет чувстви­тельность рецепторов и через регуляцию кро­вотока в рецепторной зоне, уровень которого влияет на состав и температуру внеклеточной жидкости около рецептора (например, эндо-лимфы в органах слуха и равновесия). Вместе с тем нервная система может оказать доре-цепторное влияние, регулируя силу действу­ющего на рецептор раздражителя (например,

изменение потока света с помощью зрачко­вого рефлекса, изменение интенсивности звука с помощью мышц, влияющих на по­движность слуховых косточек и барабанной перепонки). Значение для организма регуля­ции активности рецепторов заключается в наилучшем согласовании их возбудимости с силой раздражения.