14.4.4. Регуляция деятельности слюнных желез
А. Механизмы регуляции. Регуляция секреции слюнных желез осуществляется условно-и безусловнорефлекторным путем. Прием пищи и связанное с ним действие условных и безусловных раздражителей стимулируют деятельность слюнных желез. Латентный период слюноотделения зависит от силы пищевого раздражителя. Его значения могут изменяться в диапазоне от 1—3 до 20—30 с. Период слюноотделения также зависит от силы пищевого раздражителя и возбудимости пищевого центра. Слюноотделение продолжается до тех пор, пока действует пищевой раздражитель.
В процессе приема пищи последовательно возбуждаются тактильные, температурные и вкусовые рецепторы слизистой оболочки рта. Потоки афферентных импульсов поступают по чувствительным волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов в бульбарный отдел слюноотделительного центра, который представлен верхним и нижним слюноотделительными ядрами.
При возбуждении верхнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга эфферентные импульсы распространяются по пре-ганглионарным парасимпатическим волокнам, проходящим в составе барабанной струны, до нижнечелюстного и подъязычного ганглиев. Здесь возбуждение переключается на ганглионарные парасимпатические нейроны, которые в составе язычного нерва достигают подчелюстной и подъязычной слюнных желез.
От нижнего слюноотделительного ядра возбуждение передается по преганглионар-ным парасимпатическим волокнам, идущим в составе языкоглоточного нерва к ушному ганглию, где эфферентные импульсы переключаются на ганглионарные парасимпатические нейроны и в составе ушно-височного нерва достигают околоушной слюнной железы.
Возникающие в процессе акта еды потоки афферентных импульсов, поступая в продолговатый мозг, активируют чувствительные нейроны ядра одиночного пучка, которые в свою очередь передают сенсорную информацию в таламус и гипоталамус. Из таламуса афферентные импульсы поступают в корковый отдел вкусового анализатора. На уровне коры большого мозга происходит переключение с чувствительных на эфферентные нейроны слюноотделительного центра, расположенного у человека в области ролландовой борозды. Эфферентная импульсация от корковых нейронов поступает в гипоталамус и вызывает активацию его парасимпатических и симпатических ядер. Парасимпатические ядра гипоталамуса оказывают нисходящие активирующие влияния на парасимпатические нейроны верхнего и нижнего слюноотделительных ядер продолговатого мозга. Симпатические ядра гипоталамуса оказывают нисходящие активирующие влияния на пре-ганглионарные симпатические нейроны, расположенные в области II—V грудных сегментов спинного мозга, а те в свою очередь — на ганглионарные симпатические нейроны.
Возбуждение парасимпатических нервов вызывает обильную секрецию жидкой слюны с высокой концентрацией солей и низким
содержанием муцина. Возбуждение симпатических нервов приводит к выделению небольшого количества густой слюны с высокой концентрацией ферментов и муцина.
Роль гуморальных факторов в регуляции деятельности слюнных желез менее значительна. Изменения слюноотделения могут возникать под влиянием гормонов гипофиза, надпочечников, поджелудочной и щитовидной желез, продуктов метаболизма.
Б. Фазы слюноотделения. Сложнорефлек-торная (главная) фаза секреции слюнных желез обусловлена комплексом безусловных и условных рефлексов. Отделение слюны может осуществляться вследствие стимуляции рецепторов слизистой оболочки рта пищей или отвергаемыми веществами (безус-ловнорефлекторные раздражители), а также при раздражении зрительных и обонятельных рецепторов видом и запахом пищи (условно-рефлекторные раздражители).
Нейрогуморальная фаза слюноотделения обусловлена влиянием химических веществ через жидкие среды организма на периферический аппарат (секреторные клетки, синапсы) или непосредственно на центр слюноотделения. Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии. В этом случае усиленное слюноотделение является следствием раздражения слюноотделительного центра угольной кислотой.
Снижение секреции слюнных желез называется гипосаливацией (гипосиалия). Слюноотделение уменьшается при лихорадочных состояниях, значительной потере жидкостей, при сахарном диабете, уремии. Длительная гипосиалия может способствовать развитию микрофлоры во рту, быть причиной трофических нарушений слизистой оболочки рта, десен и зубов. Избыточное слюноотделение — гиперсаливация (сиалорея, или птиализм) может возникать при язвенной болезни двенадцатиперстной кишки и панкреатите, а также при отравлении солями тяжелых металлов.
Общая длительность пребывания пищи в полости рта и ее перевода в желудок не превышает 25—30 с.
