Спр. материал / ПИЩЕВАРЕНИЕ / 13. МОТОРИКА ТОНКОЙ

14.7.4. МОТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ТОНКОЙ КИШКИ

Моторная деятельность тонкой кишки обес­печивает дальнейшую механическую обра­ботку химуса, его измельчение, перемешива­ние со щелочными пищеварительными сек­ретами, продвижение по ходу кишки в дис-тальном направлении, смену слоя химуса у слизистой оболочки, повышение внутрипо-лостного давления. Кроме того, строго коор­динированная сократительная активность мышц тонкой кишки определяет продолжи­тельность задержки содержимого в каждом ее отделе, оптимальную для переваривания пи­щевых субстратов с образованием необходи­мого количества питательных веществ и их транспортом в кровь и лимфу. Таким обра­зом, моторная функция тонкой кишки повы­шает эффективность полостного и присте­ночного пищеварения и способствует всасы­ванию питательных веществ.

Способность гладкомышечных клеток к автоматии лежит в основе всех видов сокра­щений тонкой кишки.

Основными видами моторики тонкой кишки являются следующие.

Ритмическая сегментация проявляется в виде одновременных сокращений циркуляр­ных мышц в нескольких соседних участках кишки, разделяющих ее на сегменты, благо­даря чему химус перемещается на небольшие расстояния в обе стороны от мест сужений просвета кишки. Следующим сокращением циркулярных мышц каждый сегмент разделя­ется на две части, а ранее сокращенные участки кишки расслабляются. Содержимое каждого нового сегмента кишки состоит из химуса двух половин бывших сегментов. За счет ритмической сегментации обеспечива­ются перемешивание химуса и его небольшое смещение в дистальном направлении.

Маятникообразные сокращения возникают в результате ритмических сокращений глав­ным образом продольного мышечного слоя при участии циркулярных мышц, приводя­щих к перемещению химуса вперед-назад. Они обеспечивают перемешивание кишечно­го содержимого и его слабое поступательное

продвижение в дистальном направлении. Частота маятникообразных сокращений и ритмической сегментации в одном и том же участке кишки одинакова. Чередование рит­мической сегментации и маятникообразных сокращений способствует тщательному пере­мешиванию химуса.

Перистальтические сокращения представ­ляют собой волнообразно распространяю­щиеся по кишке сокращения циркулярных мышц, которым предшествует волна расслаб­ления. Они обеспечивают продвижение со­держимого по кишке в проксимодистальном направлении. Перистальтическая волна воз­никает в результате сужения просвета кишки при сокращении циркулярных мышц выше комка химуса и расширения полости кишки при сокращении мышц продольного слоя ниже комка. Возникающий при этом прокси-модистальный градиент давления является непосредственной причиной продвижения химуса по кишечнику.

Перистальтические сокращения могут быть различными по силе и скорости распро­странения. Достаточно сильные перистальти­ческие сокращения перемещают химус в дис­тальном направлении на большие расстоя­ния. Такие перистальтические движения на­зываются пропульсивными. Скорость распро­странения перистальтических волн по тон­кой кишке у здорового человека обычно со­ставляет 1—2 см/с. В проксимальных отделах тонкой кишки она выше, чем в средней ее части, а в терминальном участке подвздош­ной кишки при стремительной перистальти­ке достигает 7—21 см/с. Такой тип пери­стальтических сокращений наблюдается в конце пищеварительного периода.

Перистальтические волны могут возни­кать в любых отделах тонкой кишки. Чаще всего они начинаются в двенадцатиперстной кишке в момент эвакуации желудочного хи­муса. Одновременно по кишечнику проходит несколько таких волнообразных сокращений, которые придают движениям кишки сходство с движением червя. Отсюда произошло их название — червеобразные, или перистальти­ческие, сокращения.

Тонические сокращения могут иметь ло­кальный характер или перемещаться по кишке с малой скоростью. На тонические волны накладываются ритмические и пери­стальтические. Базальное давление в полости тонкой кишки определяется не только тону­сом ее мышечной стенки, но и внутрибрюш-ным давлением и составляет у человека 8— 9 см вод.ст. Величина внутриполостного дав­ления в кишке существенно возрастает при

появлении перистальтики. Тонические со­кращения лежат в основе моторной деятель­ности гладкомышечных сфинктеров.

Микродвижения кишечных ворсинок спо­собствуют перемешиванию химуса. Частота ритмических сокращений ворсинок умень­шается от проксимальных к дистальным от­делам тонкого кишечника. Стимулирующее влияние на их двигательную активность ока­зывает интестинальный гормон валликинин, вырабатываемый в слизистой оболочке тон­кой кишки.

14.7.5. РЕГУЛЯЦИЯ МОТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ТОНКОЙ КИШКИ

Моторика тонкой кишки регулируется мио-генным, нервным и гуморальным механиз­мами.

А. Миогенный механизм регуляции. В ос­нове моторной деятельности тонкой кишки лежат свойства гладкомышечных клеток спонтанно сокращаться и отвечать сокраще­нием на растяжение.

Спонтанная активность гладких мышц, проявляющаяся в виде ритмической генера­ции медленных электрических волн, пачек потенциалов действия и фазных сокращений тонкой кишки в отсутствие внешних раздра­жений, обеспечивается миогенным механиз­мом. Частота генерации медленных электри­ческих волн постоянна для каждого участка тонкой кишки и зависит от уровня обмена веществ. Локальное понижение температуры в области водителя ритма ведет к снижению частоты генерации медленных волн и ритми­ческих сокращений гладких мышц тонкой кишки и скорости их распространения. Отде­ление водителя ритма от нижележащих сег­ментов кишки путем полной перерезки кишки или только продольного мышечного слоя при сохранении внешних нервов снижа­ет частоту сокращений кишки дистальнее перерезки на 20—30 %.

К миогенным механизмам регуляции мо­торики тонкой кишки относится также со­кратительная реакция гладких мышц на рас­тяжение. Сокращение мышц продольного мышечного слоя кишки обеспечивает растя­жение циркулярных мышц, достаточное для того, чтобы вызвать их сокращение.

Б. Интрамуральные нервные механизмы ре­гуляции. Двигательная деятельность тонкой кишки регулируется с помощью энтеральной нервной системы — комплекса микрогангли-онарных образований, включающих полный набор нейронов (сенсорных, эндогенных ос-

цилляторов, интернейронов, тонических и эфферентных нейронов), придающий ей черты истинной автономии (А.Д.Ноздрачев). Энтеральная нервная система оказывает нис­ходящие тормозные тонические влияния на миогенную ритмику гладкой мышцы кишки. Эндогенный осциллятор внутриганглионар-ного ансамбля является холинергическим, он вызывает возбуждение эфферентного пепти-дергического нейрона, в окончаниях которо­го выделяются тормозные медиаторы ВИП, АТФ, обусловливает гиперполяризацию мем­браны гладкомышечной клетки, что приво­дит к уменьшению амплитуды медленных электрических волн, прекращению генера­ции пиковых потенциалов и угнетению дви­гательной активности кишки. Энтеральная система на основе поступающей сенсорной информации, получаемой от рецепторов, программирует и координирует двигательную активность тонкой кишки.

Раздражителем, запускающим и поддер­живающим движения кишечника, служит растяжение его стенки. Локальное раздраже­ние кишки после перерезки экстраорганных нервов вызывает миэнтеральный рефлекс, проявляющийся в сокращении мышц выше и их расслаблении ниже места раздражения. Рефлекторная дуга миэнтерального рефлекса замыкается в интрамуральных ганглиях. Еще более ярко выражен «слизистый» местный рефлекс, возникающий при действии механи­ческих и химических раздражителей на сли­зистую оболочку кишки, проявляющийся в сокращении циркулярных мышц прокси-мальнее химуса и их расслаблении дисталь­нее кишечного содержимого. Возбуждение рецепторов растяжения или хеморецепторов, расположенных в слизистой оболочке, пере­дается по сенсорным нейронам подслизисто-го сплетения к интернейронам межмышечно­го сплетения, что приводит к возбуждению холинергического мотонейрона и сокраще­нию циркулярных мышц проксимального участка кишки и активации пептидергичес-кого тормозного нейрона (медиаторы АТФ, ВИП), обусловливающего расслабление дис-тально расположенных циркулярных мышц.

В. Центральные влияния. В регуляции мо­торной деятельности кишечника важную роль играют кора большого мозга, структуры лимбической системы, гипоталамус.

Электростимуляция передней сигмовид­ной извилины коры стимулирует моторику тонкой кишки, а орбитальной извилины — напротив, тормозит. Раздражение передней части поясной извилины (лимбической об­ласти коры) и миндалевидного комплекса

вызывает как тормозные, так и стимулятор-ные эффекты в зависимости от исходного функционального состояния тонкой кишки. Раздражение ядер переднего и среднего отде­лов гипоталамуса преимущественно стимули­рует, а заднего — тормозит моторику тонкой кишки. Однако в целом действие ЦНС на моторику тонкой кишки является преимуще­ственно тормозным (Ю.М.Гальперин).

Влияния ЦНС на моторику тонкой кишки реализуются с помощью симпатических (ад-ренергических), парасимпатических (холи-нергических) и, по-видимому, серотонинер-гических нервных волокон. Возбуждение парасимпатических волокон блуждающих нервов оказывает преимущественно стимули­рующее влияние на моторику тонкой кишки за счет выделяющегося в их окончаниях аце-тилхолина. Однако могут возникать и тор­мозные эффекты. Механизм тормозного вли­яния блуждающего нерва на моторику кишки изучен недостаточно. Полагают, что его реа­лизация осуществляется с помощью актива­ции М-холинорецепторов симпатических терминален и выброса ими катехоламинов. Тормозной эффект лучше выявляется на фоне сильных сокращений кишки. Возбуж­дение симпатических волокон чревных нер­вов оказывает угнетающее влияние на мотор­ную деятельность тонкой кишки (рис. 14.14, А). Получены доказательства того, что в со­ставе чревных нервов содержатся серотони-нергические волокна, возбуждение которых стимулирует моторику тонкой кишки (рис. 14.14, Б).

Рефлексогенные зоны и рефлексы. Основ­ной закон рефлекторной регуляции мотор­ной деятельности желудочно-кишечного тракта имеет универсальный характер. Его действие отчетливо проявляется на примере рефлекторной регуляции моторики тонких кишок в виде моторных и тормозных рефлек­сов кишечника.

К моторным рефлексам кишечника отно­сят пищеводно-кишечный, желудочно-ки­шечный и кишечно-кишечный рефлексы.

Пищеводно-кишечный моторный рефлекс возникает при раздражении механорецепто-ров пищевода на фоне покоя или слабых со­кращений тонкой кишки и проявляется в виде повышения ее тонуса и амплитуды пе­ристальтических волн. Рефлекторная дуга этого рефлекса замыкается в продолговатом мозге, а эфферентные возбуждающие влия­ния на моторику тонкой кишки передаются по блуждающим нервам.

Желудочно-кишечные моторные рефлексы (гастродуоденальный, гастроеюнальный и га-

строилеальный) наблюдаются при раздраже­нии механорецепторов желудка или наполне­нии его пищей, что приводит к появлению или усилению имеющихся сокращений тон­кой кишки. Возбуждение к тонкому кишеч­нику при раздражении желудка передается двумя путями: по стенке пищеварительного тракта — с помощью местных рефлексов, за­мыкающихся в ганглиях энтеральной нерв­ной системы; рефлекторно — посредством блуждающих нервов, с замыканием рефлек­торной дуги в центральной нервной системе.

Кишечно-кишечный моторный рефлекс возникает при адекватном механическом и химическом раздражении тонкой кишки и проявляется усилением сокращений нижеле­жащих отделов кишечника. Возбуждение с проксимальных на дистальные отделы ки­шечника передается с помощью местных рефлексов (рис. 14.15), замыкающихся в ин-трамуральных ганглиях, а также центральных рефлексов, реализующих свое стимулирую­щее влияние на моторику кишки через блуж­дающие нервы.

К тормозным рефлексам кишечника отно­сят рефлекторное торможение (расслабле­ние) верхних отделов тонкой кишки во время приема пищи; кишечно-кишечный тормоз­ной рефлекс и ректоэнтеральный рефлекс.

Рефлекторное торможение моторики тон­кой кишки в процессе акта еды проявляется понижением тонуса и амплитуды перисталь­тических сокращений проксимальных отде­лов кишечника, за которым следует усиление его моторной деятельности. Это явление по­лучило название воспринимающего торможе­ния (рецептивной релаксации) кишки. Аффе-

тонкой кишки химусом тормозит поступле­ние в его полость следующих порций из про­ксимальных частей и усиливает моторно-эва-куаторную деятельность данного и нижерас­положенных сегментов кишки. Когда в ре­зультате гидролиза, всасывания и продвиже­ния химуса количество его в данном сегменте уменьшается, тормозное влияние на вышеле­жащие участки кишки снижается. Вследствие этого моторика проксимальных участков кишки усиливается и химус продвигается вниз по кишечнику, поступая в освобождаю­щийся от содержимого сегмент кишечника, где продолжаются процессы гидролитическо­го расщепления пищевых веществ и всасыва­ния продуктов их переваривания в кровь и лимфу.

Г. Гуморальная регуляция. Мотилин, га-стрин, ХЦК, гистамин, серотонин, вещество П, брадикинин, вазопрессин и окситоцин, действуя на миоциты и нейроны энтеральной нервной системы, усиливают, а секретин, ВИП, ГИП тормозят моторику тонкой кишки.

рентный путь рефлекторной дуги данного рефлекса начинается с рецепторов корня языка и глотки, а эфферентное звено пред­ставлено адренергическими волокнами чрев­ного нерва.

Кишечно-кишечный тормозной рефлекс вызывается сильным раздражением механо-рецепторов любой части желудочно-кишеч­ного тракта, что приводит к ослаблению мо­торной деятельности других частей, в том числе тонкой кишки, за исключением илео-цекального сфинктера. Замыкание рефлекса происходит в спинном мозге ниже Th_V|. Важ­нейшая роль в осуществлении этого рефлекса принадлежит адренергическим волокнам чревного нерва.

Прямокишечно-кишечный рефлекс возни­кает в результате раздражения механорецеп-торов прямой кишки и сфинктеров ее ампу­лы. Он проявляется торможением моторики тонкой и толстой кишки. Замыкание данного рефлекса происходит в спинном мозге. Пере­дача тормозных влияний с прямой кишки на моторную деятельность тонкой кишки осу­ществляется посредством адренергических волокон чревных нервов.

Возникающие в процессе пищеварения моторные и тормозные рефлексы кишечника обеспечивают оптимальный темп перевари­вания пищевых веществ и всасывания про­дуктов гидролиза в каждом участке тонкой кишки. Переполнение какого-либо отдела