Спр. материал / КРОВООБРАЩЕНИЕ / 16.НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ
.doc
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ
А. Общая характеристика. Сосудодвигатель-ные центры находятся в спинном мозге (сег-ментарно, Сущ—Lm), в продолговатом мозге — центр кровообращения, в гипоталамусе, в коре большого мозга. Корковые влияния на сосуды осуществляются, как и на все другие органы и ткани, с помощью запуска нервных и гормональных регуляторных механизмов. Наиболее сильное влияние на просвет сосудов (констрикторное и дилататорное) оказывают моторная и премоторная зоны. Вспомогательную роль выполняют корковые нейроны медиальной поверхности полушарий, лобной и теменной долей.
Особое значение в приспособительной деятельности организма имеет тот факт, что запуску деятельности скелетной мышцы предшествует расширение ее сосудов: сигналы из коры большого мозга раньше приходят к сосудам (при планировании действия) и вызывают их расширение, а затем поступают импульсы к скелетным мышцам, активирующие сократительную их деятельность. Иннервация сосудов осуществляется в основном с помощью симпатического отдела вегетативной нервной системы, активация которого ведет к сужению сосудов, и лишь незначительную роль играет парасимпатический отдел, снижающий тонус сосудов некоторых органов. Симпатическую иннервацию получают все отделы сосудистой системы, кроме капилляров, однако плотность и функциональное значение этой иннервации широко варьируют в различных органах. Сосудодвигательные волокна обильно иннервируют мелкие артерии и артериолы кожи, скелетных мышц, ор-
ганов брюшной полости. Плотность иннервации артерий значительно меньше, чем плотность в мелких сосудах. В головном мозге сосуды иннервированы относительно слабо. Иннервация вен в основном соответствует иннервации артерий. Симпатические нервные волокна для органов брюшной полости идут в составе чревных нервов, к конечностям — в составе спинномозговых смешанных нервов.
Б. Вазоконстрикция. Впервые сосудосуживающее влияние симпатических нервов выявил киевский физиолог А.Вальтер (1842) в опыте на лягушке. Он обнаружил, что перерезка седалищного нерва ведет к расширению сосудов конечности, а раздражение периферического отрезка этого нерва вызывает сужение сосудов конечности. Однако более известен опыт К.Бернара (1852) с перерезкой симпатического нерва на одной стороне шеи кролика. Как выяснилось, такая перерезка приводит к покраснению и потеплению уха на оперированной стороне. Результаты опыта свидетельствуют о том, что симпатические нервы являются сосудосуживающими и находятся в состоянии постоянного тонуса. Сосудосуживающее влияние симпатического нерва подтверждается также и тем, что его раздражение вызывает побледнение и охлаждение уха кролика.
Прессорные рефлексы сосудов скелетных мышц и органов брюшной полости выражены значительно больше, нежели у сосудов мозга, легких и сердца; в сосудах скелетных мышц — больше, чем в сосудах органов брюшной полости, в сосудах задних конечностей — больше, нежели в сосудах передних конечностей (рис. 13.23).
Раздражение симпатических волокон вызывает значительное сужение сосудов кожи, мышц, органов брюшной полости, жировой ткани. Слабее эффект выражен в сосудах сердца, легких и мозга, что объясняется, по-видимому, не только малым числом иннер-вированных а,-рецепторов, но и, возможно, меньшей плотностью симпатической иннервации сосудов. Возбуждение симпатических нервов вызывает сужение артериол примерно на !/з, а вен — на !/6. Блокада или перерезка симпатических сосудосуживателей может увеличить объем крови в органах на 20 %. Ва-зоконстрикторное и стимулирующее сердце влияния симпатической нервной системы сильнее действия катехоламинов надпочечников.
Частота импульсов, идущих по симпатическим нервам к сосудам, составляет 1 — 3 имп/с. Если раздражать периферический
отрезок перерезанного симпатического нерва с частотой 1—2 имп/с, то расширившиеся в результате перерезки сосуды суживаются до исходного диаметра. Увеличение частоты раздражений нерва ведет к еще большему сужению сосудов, а урежение раздражающих импульсов сопровождается расширением кровеносных сосудов. При частоте раздражения нерва 6—10 имп/с наблюдается максимальное сужение большинства кровеносных сосудов. При прессорном рефлексе максимальная импульсация в симпатическом нерве — 12—15 имп/с.
Сосудистые рецепторы. Вазоконстрикция во всех органах осуществляется с помощью а-адренорецепторов, вазодилатация — посредством р-адренорецепторов (рис. 13.24). Длина постганглионарных ветвей аксона ад-ренергического нейрона достигает 30 см, и на всем его протяжении из его расширений, располагающихся по 250—300 на 1 мм, выделяются катехоламины. Расстояние между ва-рикозами нервного волокна и гладкомышеч-ными волокнами достигает 80 нм, что обеспечивает действие катехоламинов не только в области их выделения, но в результате попадания в кровяное русло — на значительном расстоянии посредством циркуляции в крови. Кровеносные сосуды богато снабжены постсинаптическими а-адренорецепторами с преобладанием а,-, т.е. иннервированных ад-ренорецепторов. Плотность р-рецепторов невысока.
Таким образом, возбуждение симпатической нервной системы вызывает сильную ва-
зоконстрикцию в сосудах всего организма, кроме сердца, мозга и легких. Значение слабой вазоконстрикции этих органов очевидно — сохранение достаточного кровоснабжения в жизненно важных органах при эмоциональном и физическом напряжениях.
В. Вазодилатация (расширение кровеносных сосудов) осуществляется с помощью различных механизмов.
1. Расширение сосудов возникает вследствие уменьшения тонуса симпатических сосудосуживающих нервных волокон. Наличие тонуса у симпатических сосудосуживателей обеспечивает двоякий эффект: увеличение их тонуса сопровождается сужением сосудов, уменьшение тонуса этих нервов ведет к расширению сосудов. Это главный нервный механизм вазодилатации.
2. Расширение капилляров может осуществляться в результате закрытия артерио-венозных анастомозов; при этом увеличивается напор крови в капиллярах, и они под давлением крови расширяются.
3. Вазодилатация осуществляется с помощью симпатических холинергических нервных волокон. У собак и кошек симпатические холинергические волокна расширяют прекапиллярные сосуды скелетных мышц. Эта сосудорасширяющая система берет начало от моторной зоны коры большого мозга. У человека такое расширение мышечных сосудов предшествует физической нагрузке
(еще при планировании движения) — опережающее обеспечение мышц питательными веществами и кислородом. Сигналы поступают от коры большого мозга.
4. Расширение сосудов, в основном кожи, наблюдается при раздражении периферических отрезков задних корешков спинного мозга, механизм которого пока не ясен. Механическое или химическое раздражение кожи также может сопровождаться местным расширением сосудов, что используется в клинической практике для оценки вегетативного статуса. Считают, что сосудистая реакция осуществляется по механизму аксон-рефлекса.
5. Расширение сосудов в некоторых органах может наблюдаться при возбуждении симпатической нервной системы и активации р-адренорецепторов, например, в мелких пиальных сосудах мозга, в мелких сосудах сердца (в скелетных мышцах — спорно). Это противоречие, по-видимому, объясняется тем, что в эксперименте слабые раздражения симпатического нерва ведут к активации в основном р-адренорецепторов, так как их возбудимость выше возбудимости а-рецепто-ров. При усилении раздражения возбуждаются и а-рецепторы, что и ведет к сужению сосудов, поскольку а-рецепторов в сосудах больше. С возрастом чувствительность $-ад-ренорецепторов к катехоламинам снижается, что способствует развитию гипертензии. Релаксация сосудов связана скорее всего с р2-рецепторами. В крупных сосудах мозга р-адренорецепторы не обнаружены; имеются они в мелких пиальных сосудах и дополняют метаболическую вазодилатацию. В скелетных мышцах р-адренорецепторы локализуются в основном в микрососудах, причем очень чувствительны к адреналину р-рецепторы прека-пиллярных сфинктеров и небольших резис-тивных сосудов диаметром меньше 30 мкм — пороговая концентрация адреналина здесь равна 10 нмоль/л. В коронарных сосудах, как и во всех органах, присутствуют а- и р-рецепторы, но число последних становится преобладающим по мере удаления от проксимальных отделов. Поэтому мелкие сосуды сердца при возбуждении симпатико-адрена-ловой системы расширяются, а более крупные — сужаются, что может привести к ухудшению кровоснабжения миокарда.
6. Расширение сосудов некоторых органов осуществляется с помощью парасимпатических (холинергических) волокон. Языкогло-точный нерв расширяет сосуды миндалин, околоушной железы, задней трети языка. Верхнегортанный нерв расширяет сосуды
гортани и щитовидной железы. Язычный нерв расширяет сосуды языка. Сосудорасширяющие парасимпатические холинергические волокна имеются в составе тазового нерва. Они активируются при половом возбуждении, вызывают выраженное расширение сосудов половых органов и увеличение кровотока в них. Холинергические сосудорасширяющие волокна иннервируют также мелкие артерии мягкой мозговой оболочки головного мозга. Есть данные, свидетельствующие о том, что активация волокон блуждающего нерва ведет к расширению коронарных сосудов. Вазодилатация органов брюшной полости с помощью парасимпатических волокон блуждающего нерва не доказана.