Спр. материал / КРОВООБРАЩЕНИЕ / 13.МИКРОЦИРКУЛЯЦИЯ

МИКРОЦИРКУЛЯЦИЯ

В микроциркуляторном русле (рис. 13.21) осуществляется транспорт веществ через стенку микрососудов, в результате чего клет­ки органов и тканей обмениваются с кровью теплом, водой и другими веществами, обра­зуется лимфа.

А. Транскапиллярный обмен веществ про­исходит путем диффузии, облегченной диф­фузии, фильтрации, осмоса и трансцитоза. Интенсивность всех этих процессов, разных по физико-химической природе, зависит от объема кровотока в системе микроциркуля­ции (величина его может возрастать за счет увеличения количества функционирующих капилляров, т.е. площади обмена, и линей­ной скорости кровотока), а также опреде­ляется проницаемостью обменной поверх­ности.

Обменная поверхность капилляров гетеро-генна по своему строению: она состоит из че-

редующихся белковой, липидной и водной фаз. Липидная фаза представлена почти всей поверхностью эндотелиальной клетки, бел­ковая — переносчиками и ионными канала­ми, водная — межэндотелиальными порами и каналами, имеющими разный диаметр, а также фенестрами эндотелиоцитов. Эффек­тивный радиус водных пор и каналов опреде­ляет размер водорастворимых молекул, ко­торые могут проходить через них свободно, ограниченно или вообще не проходить, т.е. проницаемость капилляров для разных ве­ществ неодинакова.

Свободно диффундирующие вещества бы­стро переходят в ткани, и диффузионное рав­новесие между кровью и тканевой жидкос­тью достигается уже в начальной (артериаль­ной) половине капилляра. Для ограниченно диффундирующих веществ требуется боль­шее время установления диффузионного рав­новесия, и оно либо достигается на венозном конце капилляра, или не устанавливается во­обще. Поэтому для веществ, транспортируе­мых только диффузией, имеет большое зна­чение линейная скорость капиллярного кро­вотока. Если скорость транскапиллярного транспорта веществ (чаще — диффузии) меньше, чем скорость кровотока, то вещест­во может выноситься с кровью из капилляра, не успев вступить в диффузионное равнове­сие с жидкостью межклеточных пространств. При определенной величине скорости крово­ток может лимитировать количество пере­шедшего в ткани или, наоборот, выводимого из тканей вещества. Поток свободно диф­фундирующих веществ в основном зависит от площади поверхности обмена, т.е. от ко­личества функционирующих капилляров, поэтому транспорт свободно диффундирую-

щих веществ может ограничиваться при сни­жении объемной скорости кровотока.

Та часть объема кровотока, из которой в процессе транскапиллярного перехода извле­каются вещества, называется нутритивным кровотоком, остальной объем — шунтовым кровотоком (объем функционального шунти­рования).

Для характеристики гидравлической про­водимости капилляров используют коэффи­циент капиллярной фильтрации. Его выража­ют количеством миллилитров жидкости, ко­торое фильтруется в течение 1 мин в 100 г ткани в расчете на 1 мм рт.ст. фильтрацион­ного давления.

Фильтрационное давление (ФД) обеспечи­вает фильтрацию жидкости в артериальном конце капилляра, в результате чего она пере­мещается из капилляров в интерстициальное пространство. ФД является результатом взаи­модействия разнонаправленных сил: способ­ствуют фильтрации гидростатическое давле­ние крови (ГДк = 30 мм рт.ст.) и онкотичес-кое давление тканевой жидкости (ОДт = 5 мм рт.ст.). Препятствует фильтрации онкотичес-кое давление плазмы крови (ОДк = 25 мм рт.ст.). Гидростатическое давление в интерс-тиции колеблется около нуля (т.е. оно не­сколько ниже или выше атмосферного), поэ­тому ФД равно:

По мере продвижения крови по капилляру ГДк снижается до 15 мм рт.ст., поэтому силы, способствующие фильтрации, стано­вятся меньше сил, противодействующих фильтрации. Таким образом, формируется реабсорбционное давление (РД), обеспечиваю­щее перемещение жидкости в венозном конце из интерстиция в капилляры.

Соотношение и направления сил, обеспечи­вающих фильтрацию и реабсорбцию жидкос­ти в капиллярах показано на рис. 13.22.

Таким образом, фильтрационное давление больше, чем реабсорбционное, но поскольку проницаемость для воды венозной части микроциркуляторного русла выше проницае­мости артериального конца капилляра, то ко­личество фильтрата лишь незначительно пре­вышает количество реабсорбируемой жид­кости; излишек воды из тканей удаляется через лимфатическую систему.

Согласно классической теории Старлинга, между объемом жидкости, фильтрующейся

в артериальном конце капилляра, и объемом жидкости, реабсорбируемой в венозном кон­це (и удаляемой лимфатическими сосудами), в норме существует динамическое равнове­сие. Если оно нарушается, происходит пере­распределение воды между сосудистым и межклеточным секторами. В случае накопле­ния воды в интерстиции возникает отек и жидкость начинает интенсивнее дрениро­ваться терминальными лимфатическими со­судами. Регуляция всех механизмов массопе-реноса через стенку капилляров осуществля­ется путем изменений количества функцио­нирующих капилляров и их проницаемости. В покое во многих тканях функционирует лишь 25—30 % капилляров от их общего ко­личества, при деятельном состоянии их чи­сло возрастает, например, в скелетных мыш­цах до 50—60 %. Проницаемость сосудистой стенки увеличивается под влиянием гиста-мина, серотонина, брадикинина, по-видимо­му, вследствие трансформации малых пор в большие. В случае, когда промежутки между эндотелиальными клетками заполнены ком­понентами соединительной ткани, действие гуморальных факторов может проявляться в сдвигах стерического ограничения меж­клеточного матрикса для перемещения мо­лекул. С таким влиянием связывают увели­чение проницаемости под влиянием гиалу-ронидазы и снижение — при действии ионов кальция, витаминов Р, С, катехола-минов.

Б. Скорость кровотока в отдельных капил-ipax определяют с помощью биомикроско-ш, дополненной кинотелевизионным и >угими методами. Среднее время прохожде-яя эритроцита через капилляр большого эуга кровообращения составляет у человека 5 с, в малом круге — 0,3—1 с.