8.7.4. Двигательные области коры

Представление о двигательной коре большо­го мозга начало формироваться с 80-х годов XIX в., когда было показано, что электричес­кое раздражение некоторых корковых зон у животных вызывает движение конечностей противоположной стороны [Фрич Г., Гит-циг Е., 1870]. В двигательной коре выделяют первичную и вторичную моторные области. В первичной двигательной коре

(прецентральная извилина, поле 4) располо­жены нейроны, иннервирующие мотонейро­ны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая про­екция мышц тела (см. рис. 8.7). При этом проекции мышц нижних конечностей и туло­вища расположены в верхних участках пре-центральной извилины и занимают сравни­тельно небольшую площадь, а проекции мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь («двигательный человечек» Пенфилда). Двигательные реак­ции на раздражение первичной моторной коры осуществляются с минимальным поро­гом (высокая возбудимость): они представле­ны элементарными сокращениями мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатераль­ным). При поражениях этой корковой зоны утрачивается способность к тонким коорди­нированным движениям конечностей, осо­бенно пальцев рук.

Вторичная двигательная к о-р а (поле 6) расположена как на латеральной поверхности полушарий, впереди прецент­ральной извилины (премоторная кора), так и на медиальной поверхности, соответствую­щей коре верхней лобной извилины (допол­нительная моторная область).

Вторичная двигательная кора в функцио­нальном плане имеет главенствующее поло­жение по отношению к первичной двигатель­ной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и ко­ординацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медлен­но нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекоди­ровании информации о плане сложных дви­жений. Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, на­пример поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями чело­века: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе ниж­ней лобной извилины (поле 44), обеспечи­вающие речевой праксис, а также музыкаль­ный моторный центр (поле 45), тональности речи.

При раздражении дополнительной мотор­ной области возникают двигательные реак­ции формирования позы, ритмические и не­координированные движения.

Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышеч­ных, суставных и кожных рецепторов, от ба­зальных ганглиев и мозжечка.

Основные эфферентные связи двигатель­ной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные тракты, начинающиеся от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пирамидных клеток V слоя коры прецентральной извилины (60 % воло­кон), премоторной коры (20 % волокон) и постцентральной извилины (20 % волокон). От крупных пирамидных нейронов формиру­ются преимущественно пирамидные пути. Они иннервируют крупные (фазические, вы­сокопороговые) а-мотонейроны в моторных центрах ствола и спинного мозга, регулирую­щие движение тела и его частей в простран­стве. Крупные пирамидные клетки име­ют фоновую импульсную активность около 5 имп/с, которая при движениях увеличива­ется до 20—30 имп/с. От мелких пирамидных клеток формируются преимущественно экстрапирамидные пути. Эти клетки имеют фоновую активность около 15 имп/с, которая во время движения увеличивается или умень­шается; они иннервируют мелкие (тоничес­кие, низкопороговые) а-мотонейроны в стволовых и спинальных двигательных цент­рах и регулируют тонус мышц и позу.

Волокна пирамидного пути оканчиваются на а-мотонейронах двигательных ядер III— VII и IX—XII черепных нервов (кортико-бульбарный тракт) или спинальных двига­тельных центрах (кортико-спинальные трак­ты). Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произвольные простые движения и сложные целенаправленные дви­гательные программы (например, професси­ональные навыки), формирование которых начинается в базальных ганглиях и мозжечке и заканчивается во вторичной моторной коре. Большинство волокон пирамидных путей осуществляет перекрест, однако не­большая часть волокон остается неперекре­щенными, что способствует компенсации на­рушения функции движения при односто­ронних поражениях. Через пирамидные трак­ты осуществляет свои функции и премотор­ная кора. К ним относятся двигательные на­выки письма, сочетанные повороты головы, глаз и туловища, речевые функции (речедви-гательный центр Брока, поле 44). В регуля­ции письменной и особенно устной речи

имеется выраженная асимметрия больших полушарий мозга: у 95 % правшей и у 70 % левшей устная речь контролируется левым полушарием.

К корковым экстрапирамидным путям от­носятся кортико-рубральные и кортико-ре-тикулярные тракты, начинающиеся прибли­зительно от зон, которые дают начало пира­мидным путям. Волокна кортико-рубрально-го тракта оканчиваются на нейронах красных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные тракты. Волокна кортико-ретикулярных трактов оканчиваются на ней­ронах медиальных ядер ретикулярной форма­ции моста (от них идут медиальные ретику-лоспинальные тракты) и на нейронах ретику­лярных гигантоклеточных ядер продолгова­того мозга, от которых начинаются латераль­ные ретикулоспинальные тракты. Через эти тракты осуществляется регуляция тонуса и позы, обеспечивающих точные, целенаправ­ленные движения. Корковые экстрапирамид­ные тракты являются компонентом экстра­пирамидной системы головного мозга, к ко­торой относятся мозжечок, базальные ган­глии, моторные центры ствола; она осущест­вляет регуляцию тонуса, позы, координацию и коррекцию движений. Поскольку кортико-пирамидные пути отдают многочисленные коллатерали к структурам экстрапирамидной системы, обе системы работают в функцио­нальном единстве, и некоторые авторы [Шмидт Р., 1985] считают нецелесообразным их разделение. О функциональном единстве этих систем свидетельствуют и опыты по перерезке пирамидных путей у приматов. У таких животных не было отмечено грубых нарушений движений: сохранялись стояние, ходьба, двигательные условные рефлексы, сложные программированные движения. Не восстанавливались только «специфические» функции пирамидных путей — независимые, точные движения пальцев рук и контроль силы этих движений.

Определяющую роль в структурном обес­печении двигательных актов играют следую­щие образования:

• фронтальная кора, выступающая в качест­ве инициатора замысла действия;

• ассоциативная теменная кора, выполняю­щая функции интеграции гетеромодаль-ных возбуждений, а также командные функции в отношении ряда параметров движения;

• базальные ганглии, мозжечок, возможно, выполняющие функции накопителей «двигательных программ»;

> моторная кора, моторные центры ствола, спинного мозга, обеспечивающие выбор мышечных эффекторов в ходе реализации программы двигательного акта и управ­ления двигательным процессом на базе обратной афферентации (П.К. Анохин, А.С. Батуев).