8.7. НОВАЯ КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА

Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества общей площадью 1500—2200 см², покрывающий большие полу­шария; она составляет около 72 % всей пло­щади коры и около 40 % массы головного мозга. В коре имеется около 14 млрд нейро­нов, количество глиальных клеток примерно в 10 раз больше. Кора большого мозга явля­ется в филогенетическом плане наиболее мо­лодой нервной структурой; у человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процес­сы, обеспечивающие различные формы пове­дения.

8.7.1. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

А. Нейронная организация новой коры. В на­правлении с поверхности в глубь коры разли­чают 6 горизонтальных слоев.

I — молекулярный слой имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формирую­щих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют си­напсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер та-ламуса.

II — наружный зернистый слой составлен в основном звездчатыми клетками и частич­но малыми пирамидными клетками. Волокна клеток второго слоя расположены преимуще­ственно вдоль поверхности коры, образуя кортико-кортикальные связи.

III — наружный пирамидный слой состоит в основном из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зер­нистые клетки II слоя, образуют кортико-кортикальные ассоциативные связи.

IV — внутренний зернистый слой по ха­рактеру клеток (звездчатые клетки) и распо­ложению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. В этом слое имеют синап-тические окончания афферентные волокна, идущие от нейронов специфических ядер та-ламуса; здесь отмечена наибольшая плот­ность капилляризации.

V — внутренний пирамидный слой обра­зован средними и крупными пирамидными нейронами, причем в двигательной коре рас­положены гигантские пирамидные клетки Беца. Аксоны этих клеток образуют эффе­рентные кортико-спинальный и кортико-бульбарный двигательные тракты.

VI — слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клет­ками, аксоны которых образуют кортико-та-ламические пути.

Оценивая в целом афферентные и эффе­рентные связи коры большого мозга, можно отметить, что в слоях I—IV происходит вос­приятие и обработка поступающих в кору сигналов. Напротив, покидающие кору эф­ферентные пути формируются преимуще­ственно в V—VI слоях. Более детально деле­ние коры на различные поля проведено на основе цитоархитектонических признаков (форма и расположение нейронов) К. Брод-маном (1909), который выделил 52 поля; многие из них характеризуются функцио­нальными и нейрохимическими особеннос­тями.

Гистологические данные показывают, что элементарные нейронные цепи, участвую­щие в обработке информации, расположе­ны перпендикулярно поверхности коры. Электрофизиологические исследования

[Маунткасл В., 1957] с погружением микро­электродов перпендикулярно поверхности соматосенсорной коры показали, что все встречаемые на пути нейроны отвечают на раздражитель только одного качества (вида) (например, тактильный). Напротив, при по­гружении электрода под углом на его пути попадались нейроны разной модальности. Был сделан вывод, что в коре мозга имеются функциональные объединения нейронов, расположенные в цилиндрике диаметром 0,5—1,0 мм. Эти объединения были названы нейронными колонками. Они обнаружены в моторной коре, в различных зонах сенсор­ной коры. Соседние нейронные колонки мо­гут взаимодействовать друг с другом.

Б. Кортиколизация функций — возраста­ние в филогенезе роли коры большого мозга в анализе и регуляции функций организма и подчинение коре нижележащих отделов ЦНС. Например, регуляция таких двигатель­ных функций, как локомоция (прыжки, ходь­ба, бег) и выпрямительные рефлексы у низ­ших позвоночных (амфибий), полностью обеспечивается стволом мозга, удаление больших полушарий практически их не изме­няет. У кошек перерезка ствола между сред­ним и промежуточным мозгом существенно не влияет на выпрямительные рефлексы, но нарушает в остром периоде локомоцию, ко­торая в дальнейшем частично восстанавлива­ется. Выключение коры больших полушарий у обезьян и у человека приводит к потере не только локомоции, но и выпрямительных рефлексов.

В. Локализация функций в коре большого мозга интенсивно изучается в клинической и экспериментальной медицине, начиная с се­редины XIX в. При разработке этой пробле­мы были сформулированы две противопо­ложные по смыслу концепции: узкого лока-лизационизма и функциональной равноцен­ности (эквипотенциальности) различных корковых структур. Современная концепция локализации функций базируется на принци­пе многофункциональности (но не равноцен­ности) корковых полей. Свойство мульти-функциональности позволяет той или иной корковой структуре включаться в обеспече­ние различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей функцию [Адрианов О.С., 1976]. Степень мультифункциональности различных корко­вых структур не одинакова. В полях ассоциа­тивной коры она выше, чем в первичных сенсорных полях. В основе мультифункцио­нальности лежат многоканальность поступ­ления в кору мозга афферентного возбужде­ния, перекрытия афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковом уров­нях, модулирующее влияние различных структур (например, неспецифического тала-муса, базальных ганглиев) на корковые функции, взаимодействие корково-подкор-ковых и межкорковых путей проведения воз­буждения. Результаты изучения локализации функций позволили ученым в середине XX в. разделить кору головного мозга на различные функциональные зоны (картирование коры). Детальные функциональные карты (напри­мер, К. Клейста, 1959) используются в невро­логической практике, однако надо иметь в виду упрощенный характер этих схем. Одним из наиболее известных вариантов функцио­нального разделения коры большого мозга является выделение в ней сенсорной, ассоци­ативной и двигательной областей.

8.7.2. Сенсорные области коры

Это зоны, в которые проецируются сенсор­ные раздражители (син.: проекционная кора, корковые отделы анализаторов). Они распо­ложены преимущественно в теменной (поля 1—3), височной (поля 21, 22, 41, 42) и заты­лочной (поля 17—19) долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимуще­ственно от релейных сенсорных ядер тала-муса — вентральных задних латерального (п. VPL) и медиального (п. VPM).

Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и по-

стоянные изменения чувствительности орга­низма, называются первичными сенсорными областями (ядерные части анализаторов, по И.П. Павлову). Они состоят преимущест­венно из мономодальных нейронов и фор­мируют ощущения одного качества. В пер­вичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецептор-ных полей. Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вто­ричные сенсорные зоны, полимодальные ней­роны которых отвечают на действие не­скольких раздражителей.

Важнейшими сенсорными областями яв­ляются теменная кора постцентраль­ной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной по­верхности полушарий (поля 1—3). Эту зону обозначают как соматосенсорную область I. Здесь имеется проекция кожной чувствитель­ности противоположной стороны тела от так­тильных, болевых, температурных рецепто­ров, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного ап­парата от мышечных, суставных, сухожиль­ных рецепторов. Проекция головы и верхних отделов туловища находится в нижнелате­ральных участках постцентральной извили­ны, проекция нижней половины туловища и ног — в верхнемедиальных зонах извилины, проекция нижней части голени и стоп распо­ложена в коре парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (рис. 8.7), при этом проекции наиболее чувстви­тельных участков (язык, губы, гортань, паль­цы) имеют относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела. Предпо­лагается, что в соматосенсорной области I в зоне тактильной чувствительности языка рас­положена проекция и вкусовой чувствитель­ности.

Кроме соматосенсорной области I, выде­ляют меньших размеров соматосенсорную об­ласть II, расположенную на границе пересе­чения центральной борозды с верхним краем височной доли, в глубине латеральной бороз­ды. Степень локализации частей тела здесь выражена хуже; проекция лица находится спереди и ниже, рук — центрально, ног — сзади и выше. Функции области II плохо изу­чены. Известно, что сигналы в эту область поступают с обеих сторон тела и от других сенсорных областей мозга, например зри­тельных и слуховых. Раздражение области II приводит к сложным движениям тела; пред­полагают ее роль в сенсорном контроле дви­жения.

Хорошо изученной первичной проекцион­ной зоной является слуховая кора (поля 41, 42), которая расположена в глубине латераль­ной борозды (кора поперечных височных из­вилин Гешля). В этой зоне в ответ на раздра­жение слуховых рецепторов кортиева органа формируются звуковые ощущения, различаю­щиеся по громкости, тону и другим характе­ристикам. Здесь имеется четкая топическая проекция: в разных участках коры представ­лены различные участки кортиева органа. К проекционной коре височной доли отно­сится также центр вестибулярного анализато­ра в верхней и средней височных извилинах (поля 20 и 21). Обработанная сенсорная ин­формация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функций мозжечка (височно-мостомозжечковый путь).

Важнейшая первичная проекционная об­ласть новой коры расположена в затылоч-

ной коре — это первичная зрительная об­ласть (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. Каждой точке сетчатки соответст­вует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария про­ецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сет­чатки обоих глаз является основой биноку­лярного зрения. Раздражение коры поля 17 приводит к возникновению световых ощу­щений. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимо­дальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители.

В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности, возникают более сложные зрительные образы и их опознание. Раздражение этих полей вы­зывает зрительные галлюцинации, ауру (на­вязчивые ощущения), движение глаз.

Основная часть информации об окружаю­щей среде и внутренней среде организма, по­ступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору.