2.1.2. Свойства сердечной мышцы

Основными физиологическими свойствами сердца являются: автоматия, возбудимость, сократимость и проводимость.

Автоматия сердца. Под автоматией понимают спосособность сердца ритмически сокращаться и расслабляться без каких-либо внешних по отношению к сердцу воздействий, то есть без участия нервной системы или гуморальных (химических) раздражителей, приносимых к сердцу кровью

У позвоночных животных автоматия сердца объясняется наличием в сердце специализированных атипических мышечных клеток – пейсмекеров, составляющих проводящую систему сердца. Эти мышечные волокна не способны к сокращению, их функция – генерация потенциала действия (ПД) и передача его на сократительные мышечные волокна. Проводящая система сердца включает в себя синусный узел, атриовентрикулярный узел, пучок Гиса, ножки пучка Гиса и тончайшие разветвления – волокна Пуркинье.

Ведущую роль в автоматии играет синусный, или атриальный узел, или узел Кейт-Флака. Его называют водителем ритма сердца первого порядка. В клетках этого узла спонтанно, ритмически возникает ПД, он распространяется на предсердия, атриовентрикулярный узел, пучок Гиса и далее – до сократительных волокон сердца. Та частота сокращения сердца, которая обусловлена возбуждением синусного узла, называется синусным ритмом.

Если синусный узел оказывается изолированным от сердца, тогда водителем ритма становится атриовентрикулярный узел (узел Ашоф-Тавара), но его возбудимость меньше и он задаёт более редкий ритм сердечных сокращений. Этот узел называют водителем ритма сердца второго порядка.

Пучок Гиса – водитель ритма сердца третьего порядка, так как он обладает ещё меньшей возбудимостью и задаёт свой ритм только в тех случаях, когда первые два узла бездействуют. Атриовентрикулярный узел и пучок Гиса называют скрытыми, или латентными пейсмекерами, они становятся водителями сердца только в условиях патологии.

Волокна Пуркинье не обладают автоматией, их значение заключается в передаче ПД на сократительные волокна миокарда.

Рис. 4. Проводящая система сердца:

1 – синусный узел;

2 – атриовентрикулярный узел;

3 – пучок Гиса; 4 – ножки пучка Гиса.

Возбудимость – свойство сердечной мышцы переходить в состояние возбуждения под влиянием различных раздражителей. В естественных условиях этим раздражителем является ПД, возникающий в синусном узле и распространяющийся по проводящей системе до сократительных мышечных волокон.

Во время возбуждения в сердечной мышце происходят физико-химические, биохимические и морфологические изменения, которые завершаются сокращением. Наиболее ранним признаком возбуждения является генерация потенциала действия.

Потенциал покоя в миокардиоцитах имеет величину 80 – 90 мВ, наружная поверхность мембран миокардиоцитов имеет положительный заряд. Под влиянием электрического импульса, поступающего от проводящей системы сердца, начинается активация натриевых и кальциевых каналов. Входящие через мембрану ионы Na⁺ и Ca⁺² снижают мембранный потенциал до критического уровня, и возникает ПД; его величина 110 – 120 мВ, причём теперь снаружи мембрана заряжена отрицательно, а внутри – положительно (фаза деполяризации). Затем начинаются восстановительные процессы: открываются калиевые каналы и увеличивается ток К⁺ из клеток; одновременно кальциевые и натриевые каналы закрываются, ионные насосы выкачивают Na⁺ и Ca⁺² из клетки и закачивают в клетку К⁺ (фаза реполяризации). В результате мембранный потенциал возвращается к уровню покоя.

ПД в пейсмекерах имеет важную особенность: здесь почти не бывает потенциала покоя, а после окончания ПД сразу спонтанно начинается медленная деполяризация мембраны, приводящая к новому ПД. В этом механизме и заключается уникальное свойство сердца – автоматия.

Изменения возбудимости сердца во время возбуждения. Во время фазы деполяризации сердце находится в состоянии абсолютной рефрактерности, или невозбудимости. Это объясняется тем, что все натриевые и кальциевые каналы «заняты» проведением ионов, поэтому на любое раздражение в данное время сердце не ответит. В отличие от других возбудимых тканей, фаза абсолютной рефрактерности в сердце очень продолжительная, по времени она совпадает с периодом систолы (предсердий или желудочков). Благодаря этому сердце не способно к непрерывному, или тетаническому сокращению.

Во время реполяризации, которая совпадает с началом диастолы, возбудимость сердца постепенно восстанавливается; хотя натриевые и кальциевые каналы инактивированы, но часть их уже способна пропустить новый поток ионов. Это – фаза относительной рефрактерности. Если в этот момент на сердце будет действовать новый раздражитель, то в сердце возникает внеочередное возбуждение и сокращение, которое называется экстрасистолой (рис. 5).

Рис. 5. Запись сокращений желудочков сердца.

Восходящая часть – систола желудочков, нисходящая – диастола. Стрелками показано нанесение раздражения. Если раздражение совпадает с систолой, то сердечный цикл не меняется, а с началом диастолы – возникает экстрасистола

После желудочковой экстрасистолы, то есть возникшей при нанесении внеочередного раздражения на желудочек, имеет место более длительная пауза, она называется компенсаторной. Экстрасистолы рассматриваются как нарушения сердечного ритма, но у молодых животных вследствие несовершенства регуляторной системы возможны редкие единичные экстрасистолы, не требующие лечения.

В конце диастолы имеется очень кратковременный период экзальтации, или повышенной возбудимости.

Проводимость – свойство сердечной мышцы проводить возбуждение, то есть передавать ПД на соседние участки. Зарождаясь в синусном узле, ПД распространяется вначале по предсердиям. Здесь очень мало волокон проводящей системы, поэтому возбуждение распространяется и по ним, и по поверхности сократительных волокон – с одного мышечного волокна на другое. В предсердиях скорость передачи возбуждения невелика – до 1 м/сек.

Когда возбуждение распространится по предсердиям, они сокращаются, а желудочки находятся еще в диастоле. Это объясняется задержкой возбуждения в атриовентрикулярном узле, где скорость возбуждения самая маленькая в сердце – 2 – 4 см/сек.

По проводящей системе желудочков возбуждение передается с очень большой скоростью – до 4 – 5 м/сек, поэтому, несмотря на большую массу желудочков, возбуждение охватывает их практически мгновенно, что вызывает синхронное сокращение миокардиоцитов желудочков.

Сократимость. Под сократимостью понимают способность миокардиоцитов сокращаться под воздействием потенциала действия. Это – функция миофибрилл. Как и в мышцах других типов – гладких, поперечно-полосатых, сокращение миофибрилл происходит за счет скольжения актиновых протофибрилл между миозиновыми. Большое значение в процессе мышечного сокращения имеет Ca⁺², помимо участия в генерации потенциала действия, он регулирует положение молекул тропомиозина. Это – белок, расположенный между актиновыми и миозиновыми нитями, от его конформации зависит возможность взаимодействия между актином и миозином.

Сердечная мышца – функциональный синцитий, и сокращается как единое целое. Поэтому сердце на раздражение реагирует так же, как одиночное мышечное волокно, по закону «всё или ничего». Этот закон называется законом Боудича: на подпороговое раздражение сердце не реагирует («ничего»), а на раздражение пороговой силы отвечает максимальным сокращением («всё»).

Закон Франка-Старлинга: сила сокращения сердца зависит от первоначальной длины мышечных волокон, то есть от их растяжения кровью во время диастолы. Чем больше крови попадает в сердце во время расслабления, тем с большей силой оно сокращается. Этим объясняется, что при физической нагрузке увеличивается кровенаполнение сердца и возрастает сила его сокращения.