1.6. Органы иммунной системы

Органы иммунной системы подразделяют на центральные и периферические. Связь между ними обеспечивается нервной, эндокринной, кровеносной и лимфатической системами. Важной особенностью иммунной системы является непрерывная циркуляция лимфоцитов между центральными и периферическими органами.

К центральным органам иммунной системы относятся красный костный мозг и тимус, а у птиц, кроме того, Фабрициева сумка (бурса). В центральных органах происходит первая фаза дифференцировки лимфоцитов, независимая от присутствия антигенов. Здесь образуются достаточно зрелые лимфоциты, имеющие ряд рецепторов и маркеров на мембране, но еще физиологически неактивные, неспособные выполнять свои специфические функции.

В красном костном мозге из полипотентных стволовых клеток начинают развиваться все форменные элементы крови. На ранней стадии развития лимфоциты дифференцируются на предшественников Т и В-клеток, они ещё незрелые и морфологически неотличимые, но снабжены соответствующими маркерами.

Будущие, или пре-Т-лимфоциты выходят из красного костного мозга и через кровь попадают в тимус – вилочковую железу. Здесь они заселяют корковую зону, где активно размножаются и созревают, обучаются распознавать свои клетки, приобретают различные рецепторы и маркеры на мембранах. В этих процессах участвуют гормоны тимуса. Постепенно зрелые Т-лимфоциты переходят в мозговую зону тимуса, а оттуда – в кровеносные сосуды. Т-лимфоциты, не обладающие свойством распознавать свои и чужие клетки, подлежат уничтожению макрофагами до выхода их из тимуса в кровоток. Поэтому около 95 % Т-лимфоцитов погибают в тимусе, и только малая их часть попадает в кровоток. Этим предотвращается развёртывание иммунной реакции против собственных клеток и тканей.

Характерной особенностью тимуса является его возрастная инволюция. Уже после подсосного периода тимус начинает уменьшаться в размерах, особенно значительная атрофия наступает в период полового созревания. Хотя полностью тимус не исчезает, его значение теряется. К этому времени в организме накопилось уже достаточное количество долгоживущих клеток памяти, а регуляторные и эффекторные Т-лимфоциты пролиферируют (размножаются) в периферических иммунных органах.

У птиц пре-В-лимфоциты после выхода из красного костного мозга заселяют фабрициеву сумку, где превращаются в В-лимфоциты. У млекопитающих В-лимфоциты все стадии антигеннезависимой дифференцировки проходят в красном костном мозге. Отсюда они выходят в кровоток, имея на поверхности антитела класса IgM, и заселяют периферические иммунные органы.

Периферическими органами иммунной системы являются селезёнка, лимфатические узлы, лимфатические фолликулы, кожа. Здесь происходит активация и пролиферация лимфоцитов в результате встречи с антигенами, здесь вырабатываются и накапливаются антитела, и здесь разыгрываются иммунные реакции.

Лимфатические узлы. В корковой части лимфатических узлов находятся первичные фолликулы, содержащие центры размножения лимфоцитов и ретикулярных клеток. Корковый слой лимфатических узлов называется тимуснезависимым, так как активация и пролиферация В-лимфоцитов при введении антигена происходит здесь без участия Т-лимфоцитов.

Ниже кортикального (коркового) слоя расположен паракортикальный слой, или глубокая кора. Это – тимусзависимая зона, она атрофируется после удаления тимуса и значительно увеличивается в размере во время иммунного ответа по клеточному типу, то есть с участием Т-лимфоцитов.

В мозговой зоне лимфоузлов в процессе иммунного ответа накапливаются плазматические клетки.

Селезёнка. Лимфоидная ткань селезёнки участвует преимущественно в иммунных реакциях гуморального типа. В ней происходит обмен лимфоцитами между кровью и лимфоидной тканью, а во время иммунного ответа накапливаются плазматические клетки. Поскольку в селезёнке нет лимфатической системы, циркуляция лимфоцитов осуществляется только через кровеносные сосуды и красную пульпу.

Селезёнка осуществляет контроль за цитологическим составом крови, в ней разрушаются и удаляются из крови утратившие функциональную активность эритроциты и лейкоциты («кладбище эритроцитов»).

Лимфоидная ткань расположена вдоль пищеварительного тракта, дыхательных и мочеполовых путей, то есть в местах проникновения антигенов из внешней среды. По своим функциям она сходна с лимфатическими узлами и селезёнкой.

Кожа не является лимфоидным органом, но в коже имеется много лимфоидной ткани, скопления лимфоцитов, макрофаги – клетки Лангерганса и дендритные (ретикулярные) клетки. Указанные структуры обеспечивают защиту организма от патогенных микробов, проникших через кожный барьер, от опухолей, кожного трансплантата.

При внутрикожном введении антигена вначале развивается местная иммунная реакция. Такую местную иммунизацию в медицине и ветеринарии применяют для прижизненной диагностики ряда болезней – например, туберкулеза, а сама процедура называется туберкулинизацией. Если животное не заражено туберкулезом, в крови его отсутствуют специфические антитела и реакция на туберкулин не дает клинических признаков (отрицательная проба). Если животное больное, и в крови имеется высокий уровень антител, появляется ограниченный отёк кожи, покраснение, местное повышение температуры и болезненность, а иногда развивается и общая реакция организма (положительная проба).

Миграция (рециркуляция) лимфоцитов. В организме происходит постоянная рециркуляция лимфоцитов между центральными и периферическими органами. Из костного мозга пре-Т-лимфоциты переходят по кровеносным сосудам в тимус, затем мигрируют в лимфатические узлы и селезёнку, где заселяют тимусзависимые зоны. Оттуда они поступают в кровь или лимфу. В области капилляров и венул Т-лимфоциты проходят по межклеточным щелям через эпителиальный барьер, проникают в ткани, а затем – в лимфатические капилляры, и с током периферической лимфы заносятся в лимфатические узлы. Выйдя из лимфоузлов, лимфоциты через грудной лимфатический проток снова оказываются в крови.

Пре-В-лимфоциты из красного костного мозга через кровеносную систему переходят в селезёнку, групповые лимфатические фолликулы и лимфатические узлы, где заселяют тимуснезависимые зоны. Эти клетки мигрируют значительно в меньшей степени, чем Т-лимфоциты, но при антигенной стимуляции их подвижность усиливается в тысячи раз.

Выйдя в кровоток, часть В-лимфоцитов мигрирует в красный костный мозг, где участвует в дифференцировке стволовых клеток и отбору тех клонов, которые будут синтезировать специфические антитела.

Миграция лимфоцитов по кровеносным и лимфатическим сосудам позволяет осуществлять иммунный надзор над всеми регионами организма, его органами и тканями, создает возможность генерализации иммунного ответа и обеспечивает функционирование иммунной системы как единого целого.