6.3. Структурная организация секреторного процесса
Структурная организация секреторного процесса тесно связана с функционированием секреторных клеток альвеолярного эпителия и их структурных компонентов. Секреторный цикл – последовательное прохождение клеткой этапов (стадий) метаболических и структурных перестроек, обеспечивающих полное превращение секреторного продукта:
1) поступление веществ-предшественников секрета в тело клетки;
2) синтез первичного секрета;
3) внутриклеточный транспорт, дальнейшая обработка и накопление секреторного продукта;
4) удаление из клетки, выведение секрета (экструзия). Белок выходит из клетки по мерокриновому типу, а для удаления жира используется леммокриновый, за счёт окружения капли жира клеточной мембраной (lemma – оболочка) принцип экструзии.
Альвеола – структурно-функциональная единица молочной железы
Взаимодействие между секреторными клетками обеспечивается за счёт функционирования межклеточных высокопроницаемых контактов, расположенных на сопредельных поверхностях клеток. Система высокопроницаемых контактов объединяет клетки в функциональный синцитий, при этом сохраняется клеточная обособленность.
Барьерные свойства секреторного эпителия формируются за счёт наличия специального замыкательного комплекса – плотного контакта, расположенного на границе апикальной и латеральной зон клеточной мембраны. Все вещества, проходящие в просвет альвеолы обязательно должны пройти через секреторную клетку.
В
заимодействие
между миоэпителиальными и секреторными
клетками возникает в ходе функционального
сопряжения процессов выведения ранее
синтезированного молока и включения
клеток альвеолярного эпителия в новый
секреторный цикл. В миоэпителиальных
клетках образуется ацетилхолин, и
существует своеобразный механизм
передачи регулирующих влияний с
сократительной структуры альвеолы
(миоэпителиальной клетки) на секреторные
клетки с помощью медиатора (ацетилхолина).
Рис. 15. Строение альвеолы.
Выделение молока из альвеол совершается в результате сокращения миоэпителиальных (корзинчатых) клеток под воздействием гипофизарного гормона – окситоцина. Сокращения миоэпителия связаны с увеличением концентрации кальция внутри клетки. Существенное изменение сократительной активности миоэпителия наблюдается при действии катехоламинов (адреналина), блокирующих сокращения альвеол в ответ на действие окситоцина.
Интенсивность секретообразования обеспечивается полноценным кровоснабжением органа – объёмный кровоток в органе значительно возрастает при становлении лактации и увеличении молочной продуктивности. Снижение молочной продуктивности сопровождается уменьшением органного кровотока и снижением температуры молочной железы на 0,5 – 1,5 С.
Кровоснабжение альвеол существенно меняется и в ходе секреторного цикла. Расширение микрососудов и раскрытие дополнительных капилляров обеспечивают рабочую гиперемию органа.
6.4. Состав молока
Некоторые вещества поступают в молоко из крови (сывороточные альбумины, глобулины, аминокислоты, глюкоза, галактоза, глицерин жирные кислоты витамины, неорганические соли и др). Другие вещества образуются в самой молочной железе и поэтому в крови не содержатся – казеин, лактоза, иммуноглобулины, молочный жир.
Биосинтез основных компонентов молока – сложный биологический процесс, обеспечивающий формирование продукта очень высокой ценности для новорожденного. В молоке содержится более 100 различных веществ, все незаменимые аминокислоты, более 30 жирных кислот, значительное количество макро- и микроэлементов, 17 витаминов и десятки других необходимых организму детёныша веществ. Некоторые из основных составляющих – молочный белок (казеин) и молочный сахар (лактоза) в природе не повторяются. Содержание различных компонентов молока подвержено значительным колебаниям в зависимости от условий кормления и содержания, стадии лактации, функционального состояния организма животного, уровня молочной продуктивности, наследственности, породы, возраста времени отёла, сезона года и т.д. На состав и количество молока оказывают существенное влияние гормоны гипофиза и других эндокринных желез.
Белки молока представлены казеином и сывороточными белками. Казеин составляет 76 – 86% общего белка молока. Белки сыворотки молока составляют 14 – 24% общего белка молока и представлены альбуминами и глобулинами. Лактоальбумины в составе секрета молочных желез являются пластическими белками, используемыми новорожденными для построения своего тела. Лактоглобулины являются иммунными глобулинами, их количество составляет около 2% белков коровьего молока, причем количество IgG – наибольшее, IgM – среднее, IgA – наименьшее.
Липиды молока в основном (98 – 99%) являются триглицеридами, а оставшаяся доля принадлежит лецитину, кефалину, сфингомиелину, холестерину, эргостерину, цереброзидам, а также свободным жирным кислотам, жирорастворимым витаминам и каратиноидам. Молочный жир существенно отличается от жира, сохраняющегося в жировых депо – он содержит около 20 жирных кислот: жирные кислоты с нечётным числом атомов, моно-, ди- и триеновые, с разветвлённой цепью и насыщенные с чётным числом атомов.
Углеводы молока – основным углеводом является лактоза, которая синтезируется исключительно в ткани молочной железы. Лактоза является дисахаридом, способным под действием лактазы желудка новорожденных расщепляться на глюкозу и галактозу. Эти углеводные компоненты являются крайне необходимыми для организма новорожденного – для покрытия энергетических трат и для пластических целей. Особое значение имеет галактоза, необходимая для синтеза цереброзидов развивающегося мозга детёныша. Вместе натрием и калием, входящими в состав молока, лактоза является осмотически активным компонентом и обеспечивает необходимый уровень поступления жидкости в организм новорожденного.
Витамины молока представлены 17-ю из 20 известных в настоящее время. Из них жирорастворимыми и связанными с молочным жиром являются витамины А, Д, Е, К, а водорастворимыми, находящимися в плазме молока – аскорбиновая, фолиевая, n-аминобензойная, никотиновая, пантотеновая кислоты, биотин, инозит, пиридоксин, рибофлавин, тиамин, витамин В12.
Минеральные вещества молока необходимы и как осмотический компонент молока, и как пластический материал для построения скелета и ферментов организма детёныша. Неорганические вещества составляют 0,75% всего состава молока и распределяются следующим образом: калия – 24,06%, натрия – 6,05%, кальция – 23,17%, магния – 2,63%, железа – 0,44%, фосфорной кислоты – 27,98%, хлора – 13,45 %, анионов серной кислоты – 1,27% и лимонной кислоты – 0,1%. Наиболее значимыми минеральными составляющими молока являются калий, кальций, фосфор и магний.
Кроме макроэлементов в молоке обнаруживаются многочисленные микроэлементы, необходимые для построения металлоферментов развивающегося организма и участвующие в регуляции процессов развития. Особое значение в ходе лактации имеют такие микроэлементы как медь и цинк. Лизоцим молока (мурамидаза) – фермент класса гидролаз, катализирует разрушение полисахаридов, локализованных в стенках бактерий и тем самым обеспечивает антибактериальные свойства молока. В молоке обнаруживают активность эстераз (среди них холинэстераза), каталаз, альдолаз, щелочной фосфатазы, ксантиоксидазы и пероксидазы
Физико-химические свойства молока наиболее подробно исследованы у коровы. Молоко коровы имеет слабокислую реакцию – рН составляет 6,3 – 6,9. Кислые свойства обусловлены белками, фосфорнокислыми и лимоннокислыми солями.
Плотность цельного молока при 20оС составляет 1,026 – 1,032. Вязкость молока меняется в течение лактации и колеблется от 1,2 до 2,0 сантипуаз.
Поверхностное натяжение молока составляет 2/3 поверхностного натяжения воды и равно 49 дн/см.
Осмотическое давление молока не отличается от осмотического давления крови и составляет в среднем 6,7 атм. Температура замерзания молока около 0,56оС. Цвет молока зависит от коллоидов и жировых включений и может меняться на желтоватый благодаря повышению содержания в молоке каротина.