5. Физиология репродуктивной системы
Способность к воспроизведению потомства – важнейшая функция живых существ, обеспечивающая сохранение вида, но она проявляется у млекопитающих и птиц не сразу после рождения, а только при достижении ими половой зрелости. Наступлению половой зрелости предшествует период полового созревания. Сроки наступления половой зрелости зависят от вида, породы, пола животных, климата, условий кормления, ухода и содержания, продолжительности светового дня, температуры окружающей среды, наличия нейросексуальных раздражителей (общение между разнополыми животными).
Таблица 2.
Сроки наступления половой и физиологической зрелости у животных
Вид животного |
Сроки наступления половой зрелости |
Сроки наступления физиологической зрелости |
Кобылы |
18 месяцев |
3 – 4 года |
Овцы |
7 – 8 месяцев |
12 – 18 месяцев |
Свиньи |
5 – 8 месяцев |
9 – 11 месяцев |
Крупный рогатый скот |
8 – 12 месяцев |
16 – 18 месяцев |
Кошки |
4 – 6 месяцев |
10 – 15 месяцев |
Собаки |
6 – 12 месяцев |
18 – 24 месяца |
Следует помнить, что половая зрелость проявляется всегда раньше, чем заканчивается основной рост и развитие животного, поэтому её наступление ещё не свидетельствует о готовности организма к воспроизводству потомства.
Обычно сельскохозяйственных животных используют для воспроизводства потомства значительно позднее наступления половой зрелости, в период так называемой физиологической зрелости, когда в основном завершается формирование организма (табл.2).
5.1. Физиология репродуктивной системы самцов
К органам размножения самцов сельскохозяйственных животных относят семенники с придатками, семяпроводы, мочеполовой канал, придаточные половые железы и половой член.
Семенники – парные половые железы, в которых образуются половые клетки – спермии (сперматозоиды) и синтезируется мужской половой гормон – тестостерон. Во время эмбрионального развития семенники закладываются в поясничной части брюшной полости плода. В последние месяцы эмбриогенеза или непосредственно после рождения плода они опускаются в паховую область и затем в мошонку. Температура в мошонке ниже, чем в брюшной полости, что имеет большое значение для процессов образования мужских половых клеток. В случае задержки семенников в брюшной полости (так называемом крипторхизме) самцы полностью теряют плодовитость (при двустороннем крипторхизме) или же она несколько снижается (при одностороннем крипторхизме).
Следует отметить существование специального барьерного механизма, защищающего половые клетки от внешних воздействий, так называемого гематотестикулярного барьера, по степени проницаемости сопоставимого с гематоэнцефалическим. Благодаря этому барьеру существуют определённые различия в составе плазмы крови и жидкости в семенных канальцах (семенной плазмы).
Важная роль в процессах нормального функционирования семенников и в процессах сперматогенеза принадлежит фолликулярным клеткам Сертоли, выполняющим целый ряд функций:
участие в формировании гематотестикулярного барьера;
трофическая функция (питание клеток сперматогенного эпителия);
опорная функция;
синтез андрогенсвязывающего белка;
- регуляция выработки фолликулостимулирующего гормона (синтез ингибина ФСГ).
Процесс образования мужских половых клеток – спермиев, или сперматозоидов происходит в стенках семенных канальцев. В процессе сперматогенеза из диплоидных сперматогониев образуются гаплоидные спермии. Зрелые спермии состоят из головки, где находится ядро, и хвоста, обеспечивающего их подвижность. Часть цитоплазмы с аппаратом Гольджи концентрируется на апикальном конце головки спермия, и из неё формируется акросома. Этот органоид играет важную роль при проникновении головки спермия в яйцо.
Сформировавшиеся спермии продвигаются в просвет канальца, где в слабощелочной среде приобретают подвижность и поступают в прямые канальцы, и далее – в извитой канал придатка семенника. Для каждого вида животных время, необходимое для превращения сперматогония в зрелый спермий (включая время пребывания в придатке) постоянно, хотя различия между видами существенны. Продолжительность сперматогенеза составляет в среднем: у быка 54 дня, у барана 49 дней, у хряка 34 дня, у кобеля 56 дней, у жеребца 42 дня, у петуха 25 дней.
Продвижение спермиев через придаток происходит в основном за счет сокращения его мышечного аппарата. Сокращения усиливаются при инъекции окситоцина. В естественных условиях усиленное выделение окситоцина из задней доли гипофиза происходит при половом возбуждении производителей.
Во время прохождения через придаток спермии претерпевают морфологические и цитохимические преобразования. Они приобретают способность к поступательному движению, в них существенно возрастает уровень АТФ. На хвостах спермиев концентрируются свободные кислотные группы, за счёт чего здесь отмечается повышенный отрицательный заряд. Наличие этого заряда предотвращает агглютинацию спермиев. Таким образом, в процессе продвижения через придатки в спермиях происходят изменения, повышающие их устойчивость к внешним воздействиям и способность к оплодотворению яйцеклетки. В хвосте придатка спермии могут сохранять оплодотворяющую способность до 2 – 3 месяцев.
Семяпроводы, куда далее поступают спермии, представляют собой длинные тонкие трубки с двумя слоями гладкой мускулатуры, выстланные цилиндрическим эпителием. Семяпроводы открываются в тазовую часть мочеполового каната. Сюда же открываются отверстия придаточных половых желез: пузырьковидных, предстательной, куперовых и многочисленных уретральных.
Различия в развитии придаточных половых желез у разных видов животных соответствуют имеющим место типам осеменения. У самок крупного и мелкого рогатого скота сперма при естественном осеменении попадает во влагалище, а затем в шейку матки, а у кобыл и свиней - непосредственно в матку. Поэтому, жеребцы и хряки с развитыми придаточными половыми железами выделяют эякулят (объём спермы при одном половом акте) значительно больший по объёму, чем быки и бараны, но с меньшей концентрацией спермиев.
Значение секретов придаточных половых желез:
промывание и подготовка мочеполового каната к прохождению спермы;
увеличение объёма эякулята;
стимуляция метаболизма спермиев;
проталкивание спермиев через мочеполовой канал;
проталкивание спермиев к вершине рогов матки.
Состав и физико-химические свойства спермы
Сперма состоит из сперматозоидов и плазмы. В спермиях содержится 75% воды и 25% сухого остатка, в том числе белки, липиды, минеральные соли. В головках спермиев имеется много белка (в том числе ферментов) и фосфора, а в акросоме – мукополисахаридов. Ключевыми ферментами процесса оплодотворения являются сериновая протеиназа, акрозин и гиалуронидаза, участвующие в акросомальной реакции. Их активность находится в прямой зависимости от концентрации сперматозоидов.
В
сперматозоидах имеются ферментные
системы, защищающие их от свободнорадикального
окисления; но основную защиту им
обеспечивает семенная жидкость,
содержащая основные антиоксидантные
ферменты –
супероксиддисмутазу, каталазу и
глутатионпероксидазу.
В плазме, являющейся смесью семенной жидкости и секретов придаточных половых желез, содержатся питательные вещества, необходимые для жизнедеятельности спермиев, соли и БАВ (простагландины, антиагглютинины).
Из питательных веществ спермии получают энергию в результате дыхания и анаэробного гликолиза и фруктолиза. В сперме жеребца и хряка гликолиз очень незначителен, так как в их сперме сахаров почти нет.
Рис. 12. Спермии домашних животных:
1 – жеребца; 2 – осла; 3 – быка; 4 – барана;
5 – козла; 6 – хряка; 7 – кобеля; 8 – кота.
Сперма быка и барана имеет нейтральную или слабокислую реакцию (6,7 – 7,0) а сперма жеребца и хряка – щелочную (7,2 – 7,6).
Наибольшую подвижность спермии имеют при температуре 37 – 39°С. Высокая температура их убивает, при понижении температуры подвижность уменьшается, при 0° спермии переходят в состояние анабиоза. Хранят сперму для искусственного осеменения при температуре около –1800°С.
Половые рефлексы у самцов
Функция размножения у самцов млекопитающих животных представляет собой сложный комплекс рефлексов. Половое влечение, или половой инстинкт проявляется в результате восприятия анализаторами самца (слуховым, зрительным, обонятельным, тактильным) раздражений, исходящих от самки, при одновременном воздействии на его организм внутренних факторов, основным из которых является половой гормон – тестостерон, вырабатываемый клетками Лейдига в семенниках.
Раздражения экстеро- и интерорецепторов передаются в кору полушарий, а оттуда в гипоталамус, что ведёт к усилению выделения гипофизом фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов, возбуждающих деятельность семенников. Семенники выделяют в кровь тестостерон, который усиливает возбуждение полового центра в центральной нервной системе и устанавливает в нём господствующий очаг возбуждения – половую доминанту.
Половой рефлекс у самцов является цепным рефлексом, т.е. он состоит из ряда взаимосвязанных реакций, причём завершение одной из них является сигналом для возникновения последующей.
Стадии полового рефлекса у самцов:
1. рефлекс приближения (рефлекс общего полового влечения);
2. обнимательный рефлекс;
3. эрекция полового члена;
4. совокупление;
5. эякуляция.