4.2.2. Канальцевая реабсорбция

Канальцевая реабсорбция – это процесс обратного всасывания воды и веществ из почечных канальцев в интерстиций почки.

Основная функциональная значимость реабсорбции в канальцах состоит в том, чтобы вернуть в кровь все жизненно важные вещества в необходимых концентрациях.

В зависимости от отдела канальцев различают проксимальную и дистальную реабсорбцию, а по механизмам транспорта выделяют пассивную, первично и вторично активную реабсорбцию.

Пассивная реабсорбция осуществляется путем переноса веществ по градиенту концентрации – из области более высокого содержания в область более низкого, по законам диффузии и осмоса. Клетка не затрачивает для этого переноса веществ энергии, а сам транспорт осуществляется через ионные каналы.

Активный транспорт требует затраты клеткой энергии и осуществляется с помощью молекул-переносчков. Первично активный транспорт осуществляется вдоль концентрационного градиента, а вторично активный – против, т.е. вещество переносится из области меньшей концентрации в бóльшую.

В проксимальном извитом канальце реабсорбируются: глюкоза, белки, аминокислоты, витамины, пептиды, микроэлементы, ионы Nа⁺, К⁺, Са²⁺, Мg²⁺, мочевина, значительное ионов Сl^-, бикорбанатов НСО₃^-, фосфаты. В последующих отделах нефрона органические вещества не всасываются, в них реабсорбируются преимущественно электролиты и вода. В проксимальном отделе у млекопитающих всасывается около 2/3 профильтровавшейся воды, 60 – 70% ионов Nа⁺ и Сl^-, более 90% НСО₃^-. К концу проксимального отдела в его просвете остаётся только 1/3 объёма ультрафильтрата. И хотя его состав отличается от плазмы крови, осмотическое давление первичной мочи остаётся таким же, как и в плазме, так как вслед за всасываемыми веществами реабсорбируется вода вследствие высокой осмотической проницаемости стенки этого отдела нефрона.

Ионы Nа⁺ транспортируются в эпителиальные клетки через натриевые каналы пассивно, так как внутри клетки поддерживается низкая их концентрация за счет постоянного выкачивания через базальную поверхность в адвентиций. Этому способствует отрицательный потенциал внутренней поверхности апикальной мембраны. Поэтому натрий как-бы «засасывается» внутрь клеток.

Однако для натрия есть и вторично активный механизм реабсорбции – с помощью переносчиков. Движущей силой этого процесса служит меньшая по сравнению с просветом канальца концентрация натрия в цитоплазме клетки. С активным транспортом натрия связан транспорт органических веществ – глюкозы и аминокислот. К молекуле переносчика прикрепляются ион натрия и молекула глюкозы. Транспорт осуществляется активно в отношении иона натрия, а на перенос глюкозы энергия не затрачивается.

При избытке глюкозы в крови, и, следовательно, в первичной моче происходит полная загрузка всех молекул переносчиков и глюкоза уже не может реабсорбироваться в кровь и оказывается в конечной моче.

Вода реабсорбируется пассивно за счёт транспорта осмотически активных веществ. Например, при транспорте глюкозы, аминокислот, белков, ионов, в том числе натрия, калия, кальция, хлора в клетках эпителия и в интерстиции повышается осмотическое давление, что и является причиной пассивной реабсорбции воды.

Дистальная реабсорбция ионов и воды по объёму меньше проксимальной. В дистальном отделе нефрона происходит активная реабсорбция натрия. Хлор всасывается пассивно вслед за натрием. Активно всасывается в дистальном отделе канальцев калий (10%), кальций (11%), фосфаты и магний. Основная часть воды реабсорбируется в проксимальных канальцах и в нисходящей части петли Генле, много воды реабсорбируется в собирательных трубках.

Собирательные трубочки проницаемы для воды, натрия (активный транспорт), мочевины.

Мочевине принадлежит важная роль в механизмах концентрирования мочи. Мочевина свободно фильтруется в почечном тельце. Примерно 50% профильтровавшейся мочевины реабсорбируется в проксимальном извитом канальце. Повышение концентрации мочевины в интерстиции способствует всасыванию туда же воды из канальцев, что необходимо для концентрации мочи. Из интерстиция по градиенту концентрации мочевина вновь попадает в восходящую часть петли Генле и в дистальный извитой каналец. Таким образом, совершается внутрипочечный круговорот мочевины. Избыток мочевины покидает почки с мочой.

Поворотно-противоточный механизм петли Генле

Этот сложный механизм, позволяющий регулировать осмотическое давление плазмы крови за счёт концентрирования или разведения мочи получил название противоточно-поворотной множительной системой.

В восходящей части петли Генле происходит активная реабсорбция хлорида натрия, особенно в толстой восходящей части колена. Нисходящее колено петли Генле проницаемо для воды, но не проницаемо для растворённых в ней веществ. Реабсорбция натрия и хлора повышает концентрацию в интерстициальной жидкости и, как следствие, вода выходит из нисходящего колена петли Генле, что делает содержимое канальца более концентрированным. В итоге, канальцевая жидкость, пройдя через поворот петли уменьшается в объёме и становится более концентрированной.

В толстой восходящей части петли Генле реабсорбируется хлористый натрий, и его концентрация в дистальной части канальца становится ниже, чем в плазме. Хлорид натрия накапливается в интерстиции вокруг петли, увеличивая осмотическое давление и реабсорбцию воды.

Рис. 11. Поворотно-противоточный механизм

петли Генле.

Большую роль в концентрировании мочи играют капиллярные петли, идущие параллельно петлям Генле. Эти капилляры проницаемы для воды и растворённых в ней веществ. Поэтому у поворота петли концентрация растворённых веществ в капиллярах такая же, как в канальцевой жидкости и интерстиции. Онкотическое давление белков плазмы способствует поступлению воды в кровяное русло. Излишек воды переносится в венозную систему. В итоге, почка извлекает из крови электролиты, и венозная кровь, вследствие этого, становится более разбавленной, чем притекающая артериальная кровь.

В дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках продолжается реабсорбция воды и электролитов. Регуляция процессов здесь осуществляется с помощью различных гормонов и зависит от концентрации веществ в крови.

Таким образом, состав конечной мочи в значительной степени отличается от первичной мочи. Благодаря почкам, одни вещества, пройдя по нефрону, концентрируются и удаляются из организма (креатин, мочевина, сульфаты, хлориды, калий), а другие возвращаются обратно в кровь (глюкоза, аминокислоты, натрий, бикарбонаты). Однако благодаря особенностям реабсорбции и секреции разных веществ, в почечных канальцах поддерживается оптимальная концентрация всех компонентов в плазме крови.

Порог выведения – это та концентрация вещества в крови и в первичной моче, при которой оно не может быть полностью реабсорбировано в канальцах и появляется в конечной моче. Различают пороговые и непороговые вещества.

Пороговые – вещества, реабсорбирующиеся в почечных канальцах при определённых концентрациях их в крови. При повышении концентрации они частично удаляются с мочой. К пороговым веществам относятся: глюкоза, вода, аминокислоты, витамины, Na, К, Са, CI. для которых может быть найден порог выведения.

Так, порог выведения глюкозы – около 160мг%. Если уровень глюкозы в крови и, стало быть, в клубочковом фильтрате выше этой величины, то в проксимальном канальце не хватает молекул-переносчиков для глюкозы, они все «заняты», а в следующих сегментах нефрона их вообще нет. В таком случае глюкоза оказывается в конечной моче. Для каждого порогового вещества имеется свой порог выведения.

Непороговые – вещества, которые не реабсорбируются в почечных канальцах и выводятся с мочой при любых, даже очень небольших концентрациях их в крови. К непороговым веществам относятся: креатинин, аммиак, мочевая кислота, фосфаты, сульфаты, инулин, маннитол.

Канальцевая секреция

Канальцевая секреция – переход в мочу веществ, содержащихся в крови или образуемых в самих клетках канальцевого эпителия, минуя капсулу Шумлянского-Боумена. Она осуществляется за счёт работы специальных механизмов против концентрационного или электрохимического градиента с затратами энергии.

Путём канальцевой секреции из крови выделяются ионы (К⁺, Н⁺), органические кислоты и основания, а также поступившие в организм чужеродные вещества (антибиотики, красители и рентгеноконтрастные препараты).

Способностью к секреции обладают клетки эпителия и проксимального, и дистальных отделов канальцев. Клетки проксимальных канальцев секретируют органические соединения с помощью специальных переносчиков, один из которых обеспечивает секрецию органических кислот (ПАГ, диодраста, фенолрота, пенициллина и др.), а другой – секрецию органических оснований (гуанидина, пиперидина, тиамина, холина, серотонина, хинина, морфина). Секреция водородных ионов в основном происходит в проксимальных канальцах, в меньшей мере в дистальных. В тоже время дистальная секреция водородных ионов играет основную роль в регуляции кислотно-щелочного равновесия внутренней среды организма. Калий секретируется в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках. Секреция аммиака, образующегося в самих клетках эпителия, происходит в проксимальном и дистальном отделах.

Синтез веществ в почке

В почке синтезируются гиппуровая кислота, аммиак, выделяемые в мочу, а также поступающие в кровь: ренин, медуллин, простагландины, глюкоза, пептидные гормоны, урокиназа и др.

Гиппуровая кислота синтезируется в клетках канальцев из бензойной кислоты и гликокола. При дезаминировании аминокислот, главным образом глутамина, в канальцевом эпителии из аминогрупп образуется аммиак. Присоединяя водородный ион, аммиак превращается в ион аммония. Он поступает в большем количестве в мочу, но частично проникает и через базальную мембрану в кровь: в почечной вене аммония больше, чем в почечной артерии.

Почки птиц отличаются тем, что у одних нефронов имеются петли Генле, а у других нет. Концентрирующая способность почки зависит от численного соотношения между нефронами с петлями и без них, а не с максимальной длиной петель, как у млекопитающих. Концентрирующая способность почек у птиц не так велика, как у млекопитающих. Связано это с тем, что птицы выделяют с мочой, как конечный продукт азотистого обмена, не мочевину, а мочевую кислоту. Мочевая кислота мало растворимая и для её выведения не требуется столь большого количества воды. В клоаке птиц моча смешивается с калом и выделяется в виде помета.