4.2. Мочеобразование

Мочеобразование состоит из следующих процессов: фильтрации в почечных клубочках, реабсорбции в почечных канальцах, секреции и синтеза некоторых веществ.

4.2.1 Клубочковая фильтрация

Клубочковая фильтрация (или ультрафильтрация) состоит в том, что в полость капсулы из плазмы крови фильтруется вода и все растворённые в плазме вещества за исключением высокомолекулярных белков и форменных элементов.

Процесс клубочковой ультрафильтрации осуществляется через структуры гломерулярного фильтра, находящегося на пути выхода жидкости из просвета капилляров клубочка в полость капсулы. Фильтрационный барьер в почечном тельце состоит из трёх слоёв: эндотелия капилляров мальпигиевого тельца, базальной мембраны и эпителия висцерального листка капсулы Боумена, или подоцитов.

В цитоплазме эндотелиальных клеток капилляров имеются отверстия (поры, фенестры) размером 50 – 100 нм, что позволяет свободно проходить через них плазме крови. Форменные элементы крови – эритроциты, лейкоциты и тромбоциты через стенки капилляров не проходят.

Базальная мембрана – это гелеподобное, бесклеточное ячеистое образование, состоящее из гликопротеинов и протеогликанов. Она является основной частью фильтра, препятствующей проникновению из плазмы крови в мочу крупномолекулярных соединений (белков). Поры базальной мембраны изнутри содержат анионные локусы (отрицательные заряды), которые препятствуют вхождению в такую пору отрицательно заряженных частиц, в том числе белков, несущих на себе эти частицы.

Клетки эпителия внутреннего листка капсулы, которые покоятся на базальной мембране, носят название подоцитов. У подоцитов необычное осьминогоподобное строение, в результате чего они имеют множество отростков, или пальцевидных отростков (ножек), вдавленных в базальную мембрану. Щелевидные пространства между подоцитами представляют собой проходы, по которым фильтрат, пройдя эндотелиальные клетки и базальную мембрану, проникает в пространство боуменовой капсулы. Диаметр пор подоцитов около 10 нм. Сами клетки покрыты гликокаликсом, имеющим отрицательный заряд и оставляющим отверстия около 3 нм. Если вещество имеет молекулярную массу больше 80 000, то оно непроходимо через фильтрационную поверхность почки в нормальных условиях.

Итак, в процессе фильтрации через гломерулярный фильтр вместе с водой проходят все низкомолекулярные вещества плазмы крови, за исключением крупномолекулярных белков и форменных элементов крови.

Первичная, или провизорная моча (клубочковый ультрафильтрат) по содержанию аминокислот, глюкозы, мочевины, креатинина, пептидов и ионному составу идентична плазме крови.

Фильтрационное давление – это сила, обеспечивающая движение жидкости с растворёнными в ней веществами из плазмы крови капилляров клубочка в просвет капсулы. Эта сила создаётся гидростатическим давлением крови в капилляре клубочка. Кровяное давление в капиллярах клубочка является фильтрующей силой, а онкотическое давление белков плазмы крови, а также давление в полости капсулы клубочка – силами, противодействующими фильтрации. Таким образом, фильтрационное давление (Рф) представляет собой разность между гидростатическим давлением крови в капиллярах (Рг) и суммой онкотического давления плазмы крови (Ро) и давления первичной мочи (Рм) в капсуле:

Рф= Рг – (Ро + Рм)

Гидростатическое давление в капиллярах клубочка высокое, примерно 70 – 90 мм рт.ст. Это обусловлено, во-первых, тем, что капилляры клубочка находятся близко к аорте (короткие почечные и внутрипочечные артерии), и, во-вторых, – диаметр приносящих артериол клубочка в два раза больше, чем у выносящих. Чем выше артериальное давление, тем больше фильтрация и, следовательно, больше образуется первичной мочи. Все факторы, повышающие в организме кровяное давление, увеличивают образование ультрафильтрата плазмы крови.

Онкотическое давление белков плазмы крови составляет около 25 – 30 мм рт.ст. При увеличении онкотического давления снижается образование первичной мочи, т.к. вода удерживается белками в крови. Давление первичной мочи в капсуле – примерно 15 – 20 мм рт.ст. Чем выше это давление, тем меньше фильтрация. Следовательно, Рф составляет в среднем:

70 – (30 + 20) = 20 мм.рт.ст.

Падение артериального давления или повышение онкотического давления белков плазмы крови приводит к уменьшению фильтрационного давления вплоть до полного прекращения образования первичной мочи. Затруднение выведения мочи из почки (например, при мочекаменной болезни) приводит к увеличению давления в канальцах нефрона и к уменьшению образования мочи.

Процесс фильтрации характеризуется скоростью клубочковой фильтрации (СКФ). СКФ определяется объёмом первичной мочи, образованным за единицу времени (мин). СКФ зависит; от объёма крови, протекающей через почки; фильтрационного давления; фильтрационной поверхности; количества функционирующих нефронов.

СКФ определяют в результате сопоставления концентрации определённого вещества в плазме крови и моче, фильтруемое в капсулу клубочка из плазмы крови и не реабсорбируемое в почечных канальцах. В практике часто используют инулин (полисахарид, встречающийся только в растениях). По концентрации инулина в плазме (П_ин) и концентрации его в определённом объёме (V) конечной мочи (Мин) рассчитывают СКФ, (коэффициент очищения или «клиренс» инулина) по формуле:

СКФ (мл/мин) =	Мин x Vмочи __________________
	Пин

Найденная величина показывает, какой объём плазмы крови за минуту вывел найденное количество инулина в мочу, т.е. «очистился».

Количество образующейся первичной мочи очень велико. По разности концентрации некоторых веществ в первичной и конечной моче можно определить, какое количество воды всосалось обратно в кровь. Например, концентрация сульфатов в конечной моче 0,18%, а в первичной – 0,002%, т.е. концентрация возрастает в 90 раз. Следовательно, для образования 1 литра вторичной мочи необходимо, чтобы через канальцы прошло 90 литров первичной мочи.

Количество первичной мочи у разных животных в сутки: крупный рогатый скот – 630 л, лошади – 450 л, свиньи – 360 л, собаки – 56 л.