5.5.4. Моторика кишечника

Моторная деятельность кишечника обеспечивает смену пристеночного слоя химуса, повышает внутриполостное давление, усиливает всасывание пищеварительных веществ и передвижение содержимого по пищеварительному тракту. Моторика кишечника осуществляется благодаря координированным сокращениям и расслаблениям наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев мышц. Волокна гладкой мускулатуры кишечника обладают автоматией, то есть свойством ритмически сокращаться в отсутствии внешних раздражителей.

Типы кишечных сокращений:

• Ритмическая сегментация - перемешивание химуса, повышение давления в кишке;

• Перистальтические сокращения - перемещение химуса в каудальном направлении; в толстом кишечнике наблюдаются также антиперистальтические сокращения, задерживающие химус в кишечнике;

• Маятникообразные движения - перемещение химус «вперед-назад», перемешивание химуса, смешивание химуса с пищеварительными соками.

• Тонические сокращения обусловлены определенным тонусом гладких мышц тонкой кишки. Они являются основой перистальтического, маятникообразного сокращений и ритмической сегментации.

• Сокращение и расслабление ворсинок кишечника - способствуют всасыванию мономеров в кровь и лимфу и оттоку лимфы.

Регуляция моторики кишечника:

• Автоматия - сокращение без участия центральной нервной системы и гуморальных факторов. Обеспечивается наличием интрамуральных нервных сплетений (Мейснерово и Ауэрбахово), а также автоматией гладкой мускулатуры.

• Рефлекторная регуляция - парасимпатические нервы усиливают, симпатические - тормозят. Условно-рефлекторная регуляция. Местное механическое раздражение кишечника усиливает моторику ниже места раздражения и тормозит - выше.

• Гуморальная регуляция -ацетилхолин, энтерокинин, серотонин, желчные кислоты, экстрактивные вещества, соли кальция и магния - усиливают моторику. Тормозят моторику - секретин, вазоактивный пептид, желудочный ингибирующий пептид.

5.6. Всасывание

Всасывание - это процесс транспорта компонентов корма из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма, его кровь и лимфу.

В полости рта эффективность всасывания ничтожно мала. Всасываются только некоторые вещества (алкоголь, яды, лекарства).

В желудке всасывается очень незначительное количество аминокислот, глюкозы, несколько больше воды и растворенных минеральных солей, алкоголь.

В преджелудках жвачных интенсивно всасываются ЛЖК, аминокислоты, глюкоза, газы (аммиак, углекислый газ), минеральные соли.

В тонком кишечнике интенсивно всасываются все мономеры питательных веществ - аминокислоты, жирные кислоты, глицерин, глюкоза, а также вода и минеральные вещества.

В толстом кишечнике всасываются вода, соли, небольшое количество питательных веществ и витаминов, продукты распада желчных пигментов и гниения белков.

Первостепенная роль в осуществлении процессов всасывания принадлежит клеткам кишечного эпителия - энтероцитам.

Механизмы всасывания

Различают два основных пути транспорта веществ в эпителиальные клетки слизистой оболочки кишечника - через клетку (трансцеллюлярный) и через плотный контакт по межклеточным пространствам (парацеллюлярный). Посредством последнего переносится очень небольшое количество веществ.

Трансцеллюлярный путь осуществляется посредством двух основных механизмов - трансмембранного переноса и эндоцитоза. Эндоцитоз (пиноцитоз и фагоцитоз) - это транспорт с помощью образования эндоцитозных инвагинаций апикальной мембраны между основаниями микроворсинок энтероцита. Играет важную роль в усвоении питательных веществ новорожденными животными (всасывание иммуноглобулинов).

Основной транспортный механизмом у взрослых животных - трансмембранный перенос. Трансмембранный перенос может осуществляться с помощью пассивного и активного транспорта.

Пассивный транспорт осуществляется по градиенту концентрации и не требует затрат энергии. К нему относятся:

- диффузия - переход ионов из более концентрированного раствора в менее концентрированный;

- осмос - переход воды из раствора с меньшей концентрацией в раствор с большей концентрацией;

- облегченная диффузия - переход вещества по градиенту концентрации, но с участием переносчика.

Активный транспорт - это перенос веществ через мембраны против электрохимического или концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем - мембранных переносчиков и транспортных каналов.

Источником энергии для трансмембранного переноса субстрата является градиент Na⁺, то есть постоянный поток ионов через мембрану, который создается за счет откачки этих ионов из клетки с затратой энергии Na⁺-K⁺-АТФ-азой, локализованной в базолатеральной мембране. Поэтому транспорт большинства веществ через апикальную мембрану энтероцитов является Na⁺-зависимым. Низкая концентрация Na⁺ в растворе приводит к снижению активного транспорта субстрата.

Всасывание углеводов происходит путем облегченной диффузии только в виде моносахаридов, в основном, в тонком кишечнике. Небольшое их количество может также всасываться в толстом кишечнике. Всасывание глюкозы активизируется всасыванием ионов натрия. Всасывание глюкозы не зависит от ее концентрации в химусе. Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические угнетают процесс всасывания моносахаридов в тонком кишечнике. Всасывание глюкозы усиливают гормоны надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, серотонин, ацетилхолин. Гистамин, соматостатин тормозят этот процесс.

Всасывание белков. Белок, поступающий с пищей, всасывается в виде аминокислот. Поступление аминокислот в эпителиоциты происходит активно с участием переносчиков и с затратой энергии. Из эпителиоцитов в межклеточную жидкость аминокислоты транспортируются по механизму облегченной диффузии. Некоторые аминокислоты могут ускорять или замедлять всасывание других. Транспорт ионов натрия стимулирует всасывание аминокислот.

Всасывание жиров. Жиры в желудочно-кишечном тракте под воздействием ферментов расщепляются на глицерин и жирные кислоты. Глицерин хорошо растворим в воде и легко всасывается в эпителиальные клетки. Жирные кислоты являются нерастворимыми в воде и могут всасываться только в комплексе с желчными кислотами. Липиды наиболее активно всасываются в двенадцатиперстной кишке и проксимальной части тощей кишки. Из моноглицеридов и жирных кислот с участием солей желчных кислот образуются мельчайшие мицеллы (диаметром около 100 нм), которые через апикальные мембраны транспортируются в эпителиоциты. В эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов. Из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов, глобулинов в цитоплазме эпителиоцитов образуются хиломикроны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в белковую оболочку. Они покидают эпителиоциты через латеральные и базальные мембраны, проходя в строму ворсинок, где попадают в центральный лимфатический сосуд ворсинки. Низкомолекулярные жирные кислоты в виде тонкой эмульсии всасываются в кровь.

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы усиливает, а симпатический - замедляет всасывание липидов. Всасывание жиров усиливают гормоны коры надпочечников, щитовидной железы, гипофиза, а также дуоденальные гормоны - секретин и холецистокинин.

Всасывание воды и солей. Всасывание воды происходит на всем протяжении желудочно-кишечного тракта. Большая часть жидкости поглощается в тонком кишечнике. Оставшаяся часть воды вместе с растворимыми солями всасывается в толстом кишечнике.

Всасывание воды происходит по законам осмоса. Решающая роль в переносе воды через эпителиальный слой принадлежит неорганическим ионам, особенно натрия. Поэтому все факторы, влияющие на его транспорт, влияют и на транспорт воды. Кроме того, транспорт воды сопряжен со всасыванием аминокислот и сахаров. Вода лучше всасывается из гипотонических растворов.

Ионы натрия, калия и кальция в основном всасываются в тонком кишечнике. Ионы натрия переносятся в кровь, как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным пространствам. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны надпочечников и гипофиза, угнетают гастрин, секретин и холецистокинин.

Всасывание основного количества ионов калия происходит в тонкой кишке посредством активного и пассивного транспорта (по электрохимическому градиенту). Ионы хлора начинают всасываться уже в желудке, наиболее интенсивен их транспорт в подвздошной кишке.

Двухвалентные ионы всасываются из полости желудочно-кишечного тракта очень медленно, путем активного транспорта.