5.3.2. Двигательная активность желудка

В наполненном пищей желудке возникают два основных типа сокращений: тонические (создание давления в желудке, перемещение содержимого в пилорическую часть) и ритмические (перемешивание и передвижение пищи).

Усиливают сокращения желудка: парасимпатические нервы, соляная кислота, гастрин, гистамин, ацетилхолин, мотилин, холецистокинин, простагландины.

Тормозят сокращения желудка - симпатические нервы, адреналин, бульбогастрон, секретин, вазоактивный кишечный пептид и желудочный тормозной полипептид.

Пилорический рефлекс регулирует поступление содержимого из желудка в двенадцатиперстную кишку. Связан с разными реакциями среды в полостях желудка (кислая) и двенадцатиперстной кишки (щелочная). Соляная кислота раздражает рецепторы пилорического сфинктера со стороны желудка, вызывая его расслабление и прохождение через него корма. Порция химуса, имеющего кислую реакцию, при поступлении в двенадцатиперстную кишку оказывает чрезвычайно сильное раздражающее действие на ее хеморецепторы. В результате рефлекторно сокращается круговая мышца пилорического сфинктера (запирательный пилорический рефлекс) и прекращается дальнейшее поступление химуса в полость двенадцатиперстной кишки, пока ее содержимое полностью не нейтрализуется.

5.4. Особенности желудочного пищеварения у жвачных

Желудок жвачных состоит из четырех отделов: рубец, сетка, книжка, сычуг. Из них только сычуг является истинным желудком, имеющим секреторные железы, продуцирующие желудочный сок. Рубец, сетка, книжка являются преджелудками, пищеварение в них происходит за счет симбионтной микрофлоры рубца. В преджелудках происходит механическая, химическая, биологическая обработка корма, расщепление и синтез питательных веществ.

Пищеварительные функции рубца. Рубец представляет собой большую бродильную камеру. В рубце переваривается до 50% сухого вещества рациона. Характерной особенностью рубца является наличие богатой симбионтной микрофлоры.

Переваривание углеводов в рубце. Переваривание клетчатки в рубце происходит с помощью целлюлолитической активности симбионтных микроорганизмов. Промежуточным продуктом расщепления клетчатки является целлюбиоза, который в свою очередь расщепляется до глюкозы. Крахмал в рубце может расщепляться до ди- и моносахаридов. Простые сахара (глюкоза и др.) в рубце сбраживаются до летучих жирных кислот (ЛЖК) - молочной, уксусной, пропионовой и масляной кислоты, и жидких нелетучих жирных кислот. Поэтому концентрация глюкозы в крови у жвачных намного ниже, чем у моногастричных животных, а функции глюкозы выполняют ЛЖК. Однако поступившие в кровь рубцовых вен ЛЖК замещают функции глюкозы.

Переваривание белка в рубце. Белки, поступившие в рубец с кормом и слюной, расщепляются под действием протеолитических ферментов микроорганизмов до пептидов, аминокислот, а затем до аммиака. Пептиды, аминокислоты и аммиак используются бактериями для синтеза бактериального белка, имеющего для жвачных значительную питательную ценность. В процессе синтеза большая часть белка корма (40-80%) превращается в белок микроорганизмов, а остальной белок в неизмененном виде поступает в сычуг и кишечник. В сутки коровы получают до 100 г микробиального белка, который содержит все незаменимые аминокислоты, то есть является биологически полноценным.

Переваривание липидов в рубце. Гидролизуются до глицерина и жирных кислот. Непредельные жирные кислоты превращаются в предельные. Идет синтез микробиального жира и новых жирных кислот. Низкомолекулярные жирные кислоты всасываются в преджелудках, высшие жирные кислоты переходят в сычуг и затем в кишечник.

В сычуге происходит дальнейший гидролиз питательных веществ корма засчет собственных (протеолитических и липолитических) ферментов сычужного сока.

Моторика преджелудков. Сокращения отдельных частей преджелудков координированы между собой.

Сокращения рубца - 2-5 раз в 2 минуты. Происходит поочередное сокращение его отделов: преддверие рубца, дорзальный мешок, вентральный мешок, каудо-дорзальный слепой выступ, каудо-вентральный слепой выступ. Затем снова происходят сокращения дорзального и вентрального мешков. При сокращении дорзального мешка возможно отрыгивание газов. При сокращении вентрального мешка более жидкая пищевая масса попадает в сетку. Благодаря моторике рубца его содержимое медленно перемешивается, что способствует созданию оптимальных условий для жизнедеятельности бактериальной флоры и размельчению корма.

Сокращения сетки - 1 - 2 раза в минуту, протекают в две фазы. Во время отрыгивания жвачки происходит дополнительное третье сокращение сетки. При сокращении сетки грубые крупные частицы содержимого выталкиваются обратно в рубец, а измельченная и полужидкая пищевая масса поступает в книжку, а затем в сычуг.

Книжка и сычуг сокращаются согласованно: книжка сокращается - сычуг расслабляется, благодаря этому жидкая масса насасывается из книжки в сычуг.

Регуляция сокращений преджелудков - рефлекторная. Нервный центр находится в продолговатом мозге. Парасимпатические нервы усиливают, а симпатические - тормозят сокращения преджелудков. Отделы преджелудков рефлекторно влияют на моторику друг друга.

Жвачный процесс - отрыгивание части плотного содержимого рубца и его повторное пережевывание и проглатывание. Жвачный период начинается через некоторое время после приема корма, в сутки бывает 6 - 8 жвачных периодов, каждый из которых длится по 40 - 50 минут.

Механизм отрыгивания. В начале отрыгивания возникает дополнительное сокращение сетки и пищеварительного желоба, в результате чего жидкое содержимое сетки поднимается к кардиальному отверстию пищевода. Одновременно происходит остановка дыхания в фазе выдоха, а затем следует попытка вдоха при закрытой гортани. В связи с этим давление в грудной полости резко падает, что приводит к насасыванию разжиженной массы в пищевод. Затем дыхание восстанавливается, и антиперистальтические сокращения пищевода способствуют продвижению пищевого комка по пищеводу в ротовую полость. После попадания отрыгиваемой массы в ротовую полость животное мелкими порциями глотает жидкую часть, а плотную — оставляет в ротовой полости и тщательно пережевывает.

Нервный центр, регулирующей жвачный процесс, находится в продолговатом мозге. Стимулирует отрыгивание жвачки раздражение рецепторов преддверия рубца, сетки и пищеводного желоба грубыми частями корма. Раздражение рецепторов книжки и сычуга при заполнении их вторично пережеванным кормом прекращают жвачный процесс.