4.2.2. Лимфоциты и Макрофаги. Иммуноглобулины

4.2.2.1. Лимфоциты

Популяции лимфоцитов могут быть поделены на оседлые и блуждающие лимфоидные клетки. Большая часть лимфоцитов циркулирует с током крови и лимфы. Между этими двумя популяциями происходит постепенное перераспределение. Место перехода - посткапиллярные венулы.

Субпопуляции лимфоцитов:

Среди клеток иммунной системы выделяют два типа с принципиально различной функциональной активностью: эффекторные и регуляторные. К регуляторным клеткам относят

• Т-хелперы,

• Т-супрессоры,

• Т-дифференцирующие лимфоциты, регулирующие процесс миграции, пролиферации и дифференцировки кроветворных стволовых клеток;

• В-хелперы.

Эффекторные:

• Клетки памяти (Т и В лимфоциты).

• Т-киллеры,

• короткоживущие

• долгоживущие лимфоциты (обеспечивают в ряде случаев по­жизненную иммунологическую память).

Т-лимфоциты образуются в красном костном мозге и мигрируют в результате контакта с его стромальными элементами. Т-клетки обладают большим набором поверхностных антигенов, чем В-клетки.

Среди Т-клеток выделяют 2 субпопуляции:

Т₁-лимфоциты:

• клетки, проявляющие в основном супрессорную активность;

• короткоживущие,

• малоциркулирующие,

• содержащиеся преимущественно в тимусе и селезенке,

• высокочувствительные в действию облучения и глюкокортикоидов,

• малочувствительные к антилимфоцитарной сыворотке).

Т₂-лимфоциты:

• в основном хелперные и киллерные лимфоциты

• содержащиеся преимущественно в лимфатических узлах, периферической крови и лимфе грудного протока,

• малочувствительные к облучению и глюкокортикоидам,

• высокочувствительные к действию антилимфоцитарной сыворот­ки.

В-лимфоциты образуются в красном костном мозге. Место "обучения" В-лимфоцитов спорно. У птиц это Фабрициева сумка, у человека, как предполагают, красный костный мозг, либо лимфатические узлы кишеч­ника, возможно, миндалины и даже кожа. После запуска иммунного ответа В-лимфоциты созревают в антитело образующие клетки (плазмоциты). Последние вырабатывают иммуноглобулины (антитела).

2. Иммуноглобулины (Антитела)

Антитела, в зависимости от вызываемого ими действия, называются агглютининами, преципитинами, бактериолизинами, антитоксинами, опеонинами. Они вызывают агглютинацию (склеивание) и лизис (растворение) микробов, преципитацию (осаждение) антигена, инактивируют токсины и подготовляют микробы к фагоцитозу. В определённых случаях могут образоваться аутоантитела - антитела, направленные против собственных тканей и клеток организма и являющиеся причиной аутоиммунных заболеваний.

В организме животных имеются следующие классы иммуноглобулинов: IgA, IgM, IgG, IgD и IgE.

Свойства антител:

1. Специфичность - способность Ig реагировать только с определенным антигеном, что обусловлено наличием у них антидетерминант, контактирующих с соответствующими детерминантами.

2. Валентность - количество антидетерминант в молекуле антитела. Чаще всего они бывают бивалентны, но существуют 5-ти даже 10-ти валентные антитела.

3. Аффинность, аффинитет - прочность соединения между детерминантами (эпитопом) антигена и антидетерминантами (паратопом) антигена.

4. Авидность характеризует прочность связи антигена с антителом. Благодаря поливалентности антигена связь между двумя антигенами осуществляется при помощи нескольких антител.

5. Гетерогенность - неоднородность, обусловленная наличием трех видов антигенных детерминант:

А) изотипические, характеризующие принадлежность Ig к определенному классу;

Б) аллотипические, соответствующие аллельным вариантам иммуноглобулина;

В) идиотипические, отражающие индивидуальные особенности иммуноглобулина.

IgA. Иммуноглобулины А составляют лишь 10 - 15% всех иммуноглобулинов сыворотки. Большая часть IgA в слюне, слезах, пищеварительных соках, секретах слизистой носа находится в виде секреторного IgA (SIgA), то есть полимерной формы, состоящей из двух IgA-мономеров, соединяющей молекулы и гликопротеина, называемого секреторным компонентом.

IgM. Этот класс иммуноглобулинов является самым “древним” в филогенетическом отношении. В ходе иммунного ответа вначале также появляются антитела IgM- класса. У новорожденных первые антитела принадлежат к IgM. В сыворотке молекулы IgM существуют в виде пентамера с молекулярной массой 950000. IgG существуют в виде мономера с молекулярной массой 160000.

IgG. Иммуноглобулины класса G оказывают сильное нейтрализующее действие на токсины и вирусы, а также способны к преципитации, обладают опсонизирующим действием, усиливая фагоцитоз.

IgD. Иммуноглобулины D –это мономеры; их содержание в крови составляет 0,03-0,04 г/л или до 1% от общего количества иммуноглобулинов. В сутки их синтезируется от 1 до 5 мг/кг, а период полураспада колеблется в пределах 2-8 дней. IgD участвуют в развитии местного иммунитета, обладают антивирусной активностью, в редких случаях активируют комплемент. Плазматические клетки, секретирующие IgD, локализуются реимущественно в миндалинах и аденоидной ткани. IgD выявляются на В-клетках и отсутствуют на моноцитах, нейтрофилах и Т-лимфоцитах. Кроме того, IgD участвуют в дифференцировке В-клеток, способствуют развитию антиидиотипического ответа, участвуют в аутоиммунных процессах.

IgE. Иммуноглобулины Е - это мономеры, содержание которых в сыворотке крови ничтожно мало-0,00005-0,0003 г/л или 0,002% от общего количества Ig. За сутки синтезируется 0,02 мг/кг, а период их полураспада в сыворотке крови составляет 2-3 дня, а в коже – 9 - 14 дней. К классу IgE относится основная масса аллергических антител-реагинов. Уровень их значительно повышается у организмов, страдающих аллергией и зараженных гельминтами. IgE связываются с Fc-рецепторами тучных клеток и базофилов. При контакте с аллергеном образуются мостики “IgE-антиген-IgE”, что сопровождается поступлением ионов кальция в клетку-мишень, активацией в ней биохимических процессов и выделением биологически активных веществ, вызывающих аллергические реакции немедленного типа.