2. Возбудимость сердца.
Возбудимость — свойство отвечать на раздражение электрическим возбуждением в виде генерации ПД. Под действием электрических, химических, термических и других раздражителей сердце способно переходить в состояние возбуждения. В основе процессов возбуждения лежит появление отрицательного электрического потенциала в первоначально возбужденном участке, который затем распространяется на соседние клетки. В итоге кардиомиоциты сокращаются.
Механизмы возникновения сокращения в сердечной мышце принципиально не отличаются от таковых в скелетном мышечном волокне. При возникновении ПД происходит увеличение проницаемости мембран для ионов кальция. Это вызывает последовательную цепь событий, завершающуюся укорочением составляющих их миофибрилл. Но поскольку сократительные кардиомиоциты (точнее, их саркоплазматический ретикулум) имеют ограниченный запас ионов кальция, ведущая роль принадлежит внеклеточному кальцию.
Ионный механизм ПД кардиомиоцитов состоит в быстрой активации деполяризующим стимулом натриевых и натрий-кальциевых каналов. Последующая инактивация Ca-каналов происходит медленно, активация реполяризующих К-каналов также задержана. Эти процессы обеспечивают так называемую фазу плато в процессе реполяризации на уровне, близком к пику ПД. Такая организация ПД клеток желудочка сердца обеспечивает его значительную продолжительность (250-300 мс, что в 150 раз больше, чем в скелетной мышце и в 250 раз больше, чем в нервной клетке).
При нанесении электрических раздражений на работающее сердце в разные фазы его цикла оказывается, что независимо от величины и силы раздражения сердце не ответит, если это раздражение будет нанесено в период систолы, т. е. во время периода абсолютной рефрактерности. Период рефрактерности длится столько же времени, сколько продолжается систола.
С началом расслабления возбудимость сердца начинает восстанавливаться и наступает период относительной рефрактерности. Нанесение в этот момент интенсивного стимула способно вызвать внеочередное сокращение — экстрасистолу. При этом пауза, следующая за экстрасистолой, длится больше времени, чем обычно, это так называемая компенсаторная пауза. После фазы относительной рефрактерности наступает период повышенной возбудимости. По времени он совпадает с диастолическим расслаблением и характеризуется тем, что импульсы небольшой силы могут вызвать сокращение сердца. Период этот непродолжителен, и вскоре наступает восстановление уровня возбудимости.
Длительный абсолютный рефрактерный период, т. е. полная невозбудимость сердечной мышцы, предохраняет ее от быстрого повторного возбуждения до тех пор, пока не закончилась предыдущая волна деполяризации. Тем самым предотвращается нарушение насосной функции сердца. Наличие фазы рефрактерности также препятствует возникновению кругового движения возбуждения по миокарду, чтобы не нарушилось ритмическое чередование систолы и диастолы. Длительная абсолютная рефрактерность исключает возможность тетанического сокращения сердца, заставляя работать его в режиме одиночных сокращений.