ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЦА
Автоматия сердца.
Возбудимость сердца.
Сократимость сердца.
Гемодинамическая функция сердца.
Регуляция сердечной деятельности.
Общие принципы строения. Сердце - полый орган, расположенный в грудной полости. У высших позвоночных сердце состоит из двух половин: левой (системной) и правой (легочной). Их функциональное разделение происходит только после рождения. В каждой половине находятся предсердие и желудочек. Предсердие и желудочек соответствующей половины соединены между собой предсердно-желудочковым (атриовентрикулярным) отверстием, снабженным в левой половине двустворчатым, в правой — трехстворчатым клапанами.
Со стороны желудочков к клапанам прикрепляются сухожильные хорды (нити), что позволяет клапанам открываться только в сторону желудочков. От левого желудочка отходит аорта, которой начинается большой круг кровообращения, а от правого желудочка — легочная артерия, являющаяся началом малого, или легочного, круга кровообращения. Отверстия, которыми начинаются эти сосуды, закрыты полулунными клапанами, открывающимися только во время сокращения желудочков.
Поперечный срез, сделанный через середину обоих желудочков, указывает на значительно большую толщину левого. Такие различия в строении отражают функциональные особенности, т. е. те усилия, которые развиваются каждым из желудочков.
Стенка сердца состоит из трех слоев: эндокарда, миокарда и эпикарда. Основную массу составляет миокард, имеющий наиболее сложное строение. Его образуют отдельные мышечные волокна, каждое из которых является функциональной единицей (кардиомиоцит). Миокард представляет собой цепочку соединенных последовательно (конец в конец) клеток, имеющих общую мембрану. Ткань миокарда, сохраняя сходство с поперечнополосатой скелетной мышечной тканью, существенно отличается от нее рядом признаков, в том числе особой насыщенностью кардиомиоцитов митохондриями, что отражает высокий уровень метаболизма ткани, обладающей непрерывной активностью.
Волокна рабочего миокарда соединяются друг с другом с помощью вставочных дисков — нексусов, обладающих незначительным электрическим сопротивлением. Они служат местом перехода возбуждения между клетками, обеспечивая функциональное единство миокарда.
В миокарде кроме сократительных, или рабочих, волокон имеется особая система мышечных единиц, обладающих способностью к генерации спонтанной ритмической активности, распространению возбуждения ко всем мышечным слоям и координации последовательности сокращения камер сердца. Эти специализированные мышечные волокна составляют проводящую систему сердца.
Основными свойствами сердца являются автоматия, возбудимость и сократимость.
1. Автоматия сердца.
Автоматия сердца – это его способность к ритмическому сокращению без всяких видимых раздражений под влиянием импульсов, возникающих в самом органе.
Изолированное сердце при снабжении его питательным раствором способно сокращаться вне организма продолжительное время. Способность генерировать автоматический ритм обеспечивается проводящей системой сердца, образующей узлы автоматии — синусно-предсердный и предсердно-желудочковый (так называемые водители ритма сердца, или пейсмекеры).
Так, в области ушка правого предсердия находится ведущий центр автоматизма — синусно-предсердного (синоатриального) узла. От него по рабочим клеткам миокарда и проводящим волокнам предсердий возбуждение достигает предсердно-желудочкового (атриовентрикулярного) узла, расположенного вблизи перегородки между предсердиями и желудочками. Далее возбуждение переходит на миокард желудочков по волокнам пучка Гиса (предсердно-желудочкового пучка) и достигает волокон Пуркинье (сердечных проводящих миоцитов).
В обычных условиях частоту активности миокарда всего сердца определяет синоатриальный узел (пейсмекер первого порядка). При нарушении автоматизма синусно-предсердного узла ритмические сокращения сердца могут продолжаться благодаря импульсам, возникающим в атриовентрикулярном узле. Этот узел является пейсмекером второго порядка. Однако частота и сила сокращений при этом вдвое меньше. В случае невозможности передачи возбуждения к желудочкам они начинают сокращаться в ритме пейсмекеров третьего порядка – клеток пучка Гиса и волокон Пуркинье. При повреждении всех водителей ритма сердце останавливается.
Синусно-предсердный узел подчиняет себе все нижележащие образования проводящей системы, навязывая им свой ритм. Поэтому все отделы проводящей системы начинают работать в едином ритме. Явление, при котором структуры с замедленным ритмом генерации потенциалов усваивают более частый ритм других пейсмекерных участков называют усвоением ритма. Исходя из этого Гаскелл установил Закон градиента автоматизма сердца – у всех позвоночных степень автоматии тем выше, чем ближе расположен участок проводящей системы к синоатриальному узлу.
Теории автоматизма. Существует несколько теорий, объясняющих происхождение автоматизма (нейрогенная, эндогенная и др.). Наиболее популярна теория диастолического поля, в соответствии с которой после очередного возбуждения и сокращения (систолы) сердца в начальную фазу расслаблении (диастолы) в проводящих миоцитах регистрируется мембранный потенциал, равный -90 мВ. В течение диастолы метаболизм сердечной мышцы изменяется, при этом уменьшается проницаемость ее мембраны для ионов К+ и увеличивается для Na+ и Са2+. В результате проникновения внутрь клетки Na+ и Са2+ и уменьшения скорости выхода из клетки К+ возникает медленная спонтанная диастолическая деполяризация. В результате этих процессов МП приближается к критическому уровню деполяризации, при достижении которого в клетках синусно-предсердного узла возникает новый ПД.
