166. Терморегуляция. Механизмы теплопродукции и теплоотдачи.

Суммарная теплопродукция (теплообразование) в организме состоит из первичной и вторичной теплоты. Первичная теплота выделяется в ходе постоянно протекающих во всех органах и тканях реакций обмена веществ. Вторичная теплота образуется при расходовании энергии макроэргических соединений на выполнение человеком определенной мышечной работы. Уровень теплообразования в организме зависит от величины основного обмена, «специфически динамического действия» принимаемой пищи, мышечной активности и интенсивности метаболизма в тканях. 

Метаболические процессы осуществляются с неодинаковой интенсивностью в различных органах и тканях, поэтому вклад в общую теплопродукцию организма отдельных органов и тканей неравнозначен. Наибольшее количество тепла образуется в скелетных мышцах при их тоническом напряжении или сокращении. Образование тепла, наблюдающееся в мышцах при этих условиях, получило название сократительного термогенеза (сократительной теплопродукции), который является наиболее значимым механизмом теплообразования у взрослого человека.  У новорожденных, а также у мелких млекопитающих животных имеется механизм ускоренного теплообразования за счет возрастания метаболической активности в других тканях и, прежде всего, в буром жире. Бурую окраску этой ткани придаст большое количество окончаний симпатических нейронов, содержащих медиатор норадреналин. В условиях холодового воздействия на организм под влиянием выделяющегося из симпатических нервных окончаний норадреналина происходит интенсивное окисление жирных кислот. Бурый жир характеризуется избытком митохондрий, которые окружают мелкие капельки жира в цитоплазме. Окисление жирных кислот в митохондриях бурой жировой ткани осуществляется без значимого синтеза макроэргов и, таким образом, с максимально возможным образованием теплоты. Этот механизм получил название несократителъного термогенеза (несократительной теплопродукции). Посредством механизмов несократителъного термогенеза уровень теплопродукции у человека может быть увеличен примерно в три раза по сравнению с уровнем основного обмена. 

Теплоотдача  Существуют следующие пути отдачи тепла организмом в окружающую среду: излучение, теплопроведение, конвекция и испарение.  Излучение — это способ отдачи тепла в окружающую среду поверхностью тела человека в виде электромагнитных волн инфракрасного диапазона (а = 5—20 мкм). Количество тепла, рассеиваемого организмом в окружающую среду излучением, пропорционально площади поверхности излучения и разности средних значений температур кожи и окружающей среды. Площадь поверхности излучения — это суммарная площадь поверхности тех частей тела, которые соприкасаются с воздухом. При температуре окружающей среды 20 °С и относительной влажности воздуха 40—60 % организм взрослого человека рассеивает путем излучения около 40—50 % всего отдаваемого тепла. Теплоотдача путем излучения возрастает при понижении температуры окружающей среды и уменьшается при ее повышении. В условиях постоянной температуры окружающей среды излучение с поверхности тела возрастает при повышении температуры кожи и уменьшается при ее понижении. Если средние температуры поверхности кожи и окружающей среды выравниваются (разность температур становится равной нулю), отдача тепла излучением становится невозможной. Снизить теплоотдачу организма излучением можно за счет уменьшения площади поверхности излучения («сворачивания тела в клубок»). Если температура окружающей среды превышает среднюю температуру кожи, тело человека, поглощая инфракрасные лучи, излучаемые окружающими предметами, согревается. 

Теплопроведение — способ отдачи тепла, имеющий место при контакте, соприкосновении тела человека с другими физическими телами. Количество тепла, отдаваемого организмом в окружающую среду этим способом, пропорционально разнице средних температур контактирующих тел, площади контактирующих поверхностей, времени теплового контакта и теплопроводности контактирующего тела. Сухой воздух, жировая ткань характеризуются низкой теплопроводностью и являются теплоизоляторами. Использование одежды из тканей, содержащих большое число маленьких неподвижных «пузырьков» воздуха между волокнами (например, шерстяные ткани), дает возможность организму человека уменьшить рассеяние тепла путем теплопроводности. Влажный, насыщенный водяными парами воздух, вода характеризуются высокой теплопроводностью. Если внешняя температура превышает среднее значение температуры кожи, то организм не может отдавать во внешнюю среду тепло излучением, конвекцией и теплопроведением. Организм в этих условиях начинает поглощать тепло извне, и единственным способом рассеяния тепла становится усиление испарения влаги с поверхности тела. Такое испарение возможно до тех пор, пока влажность воздуха окружающей среды остается меньше 100 %.

Конвекция — способ теплоотдачи организма, осуществляемый путем переноса тепла движущимися частицами воздуха (воды). Для рассеяния тепла конвекцией требуется обтекание поверхности тела потоком воздуха с более низкой температурой, чем температура кожи. При этом контактирующий с кожей слой воздуха нагревается, снижает свою плотность, поднимается и замещается более холодным и более плотным воздухом. В условиях, когда температура воздуха равна 20 °С, а относительная влажность — 40—60 %, тело взрослого человека рассеивает в окружающую среду путем теплопроведения и конвекции около 25—30 % тепла (базисная конвекция). При увеличении скорости движения воздушных потоков (ветер, вентиляция) значительно возрастает и интенсивность теплоотдачи (форсированная конвекция). Отдача тепла организмом путем теплопроведения, конвекции и излучения, называемых вместе «сухой» теплоотдачей, становится неэффективной при выравнивании средних температур поверхности тела и окружающей среды. 

Теплоотдача путем испарения — это способ рассеяния организмом тепла в окружающую среду за счет его затраты на испарение пота или влаги с поверхности кожи и влаги со слизистых оболочек дыхательныхпутей(«влажная» теплоотдача). У человека постоянно осуществляется выделение пота потовыми железами кожи.

167. Функциональная характеристика системы, поддерживающеё постоянство темпертуры тела: афферентное, центральное и эфферентное звено системы терморегуляции. Понятие об установочной точке температуры тела

Восприятие организмом температурных воздействий (терморецепция)

Изменение температуры внутренней среды («ядра») и поверхностных отделов («оболочки») тела человека воспринимается организмом с помощью терморецепторов. Температурная рецепция осуществляется окончаниями тонких чувствительных нервных волокон типа С и А, которые представлены в коже, слизистых оболочках, мышцах, сосудах, во внутренних органах (периферические терморецепторы). Холодо- и теплочувствительные нейроны располагаются в медиальной преоптической области переднего гипоталамуса (центральные терморецепторы).Из внешней среды - с помощью терморецепторов кожи и слизистых оболочек, среди которых имеются холодовые рецепторы (повышают частоту передачи нервных импульсов по афферентным нервным волокнам к терморегуляторному центру при их охлаждении и снижают эту частоту при их нагревании) и тепловые рецепторы (реагируют на изменение температуры тела противоположным образом). В коже и на слизистых оболочках человека больше Холодовых рецепторов (около 250 000), чем тепловых (около 30 000). Кроме того, холодовые рецепторы кожи расположены более поверхностно, на глубине 0,17 мм, а тепловые — более глубоко, на глубине 0,3 мм. Эта особенность расположения терморецепторов обусловливает более раннее восприятие организмом человека холода, чем тепла. Другая особенность терморецепторов — их неравномерное распределение в коже по площади, что определяет различный уровень чувствительности к холоду и теплу разных участков тела. Наибольшей чувствительностью обладает кожа лица, наименьшей — кожа нижних конечностей. Афферентный поток нервных импульсов от периферических терморецепторов поступает через задние корешки спинного мозга к вставочным нейронам задних рогов. Затем по спиноталамическому тракту этот поток импульсов достигает передних ядер таламуса и далее проводится в соматосенсорную кору больших полушарий головного мозга. Поступление нервных импульсов от периферических терморецепторов в соматосенсорную кору обеспечивает возникновение и топическую локализацию субъективных температурных ощущений. На их основе формируются поведенческие терморегуляторные реакции. Значительная часть афферентных импульсов от периферических рецепторов кожи и внутренних органов поступает из спинного мозга по волокнам спиноталамического тракта к нейронам гипоталамического центра терморегуляции.

Центральное звено системы терморегуляции

Регуляция теплообмена, а, следовательно, и температуры тела человека осуществляется центром терморегуляции, который расположен в медиальной преоптической области переднего отдела гипоталамуса и в заднем отделе гипоталамуса. В терморегуляторном центре гипоталамуса обнаружены различные по функциям группы нервных клеток: 1) термочувствительные нейроны преоптической области; 2) клетки, «задающие» уровень поддерживаемой в организме температуры тела («установочная точка» терморегуляции) в переднем гипоталамусе; 3) вставочные нейроны (интернейроны) гипоталамуса; 4) эффекторные нейроны, управляющие процессами теплопродукции и теплоотдачи, в заднем гипоталамусе.

Термочувствительные нервные клетки преоптической области гипоталамуса непосредственно «измеряют» температуру артериальной крови, протекающей через мозг, и обладают высокой чувствительностью к температурным изменениям. Отношение холодо- и теплочувствительных нейронов в гипоталамусе составляет 1:6, поэтому центральные терморецепторы преимущественно активируются при повышении температуры «ядра» тела человека. На основе анализа и интеграции информации о значении температуры крови и периферических тканей, в преоптической области гипоталамуса непрерывно определяется среднее (интегральное) значение температуры тела. Эти данные передаются через вставочные нейроны в группу нейронов переднего отдела гипоталамуса, задающих в организме определенный уровень температуры тела — «установочную точку» терморегуляции. На основе анализа и сравнений значений средней температуры тела и заданной величины температуры, подлежащей регулированию, механизмы «установочной точки» через эффекторные нейроны заднего гипоталамуса воздействуют на процессы теплоотдачи или теплопродукции, чтобы привести в соответствие фактическую и заданную температуру. Таким образом, за счет функции центра терморегуляции устанавливается равновесие между теплопродукцией и теплоотдачей, позволяющее поддерживать температуру тела в оптимальных для жизнедеятельности организма пределах. В механизме формирования «установочной точки» имеет значение уровень спонтанной активности вставочных нейронов гипоталамуса, зависит от соотношения концентрации ионов натрия и кальция в гипоталамусе и некоторых других нетемпературных факторов.

Эффекторное (исполнительное) звено системы терморегуляции

Система терморегуляции не имеет собственных специфических эффекторных органов, она использует эффекторные пути других физиологических систем (сердечно-сосудистой, дыхательной, скелетной мускулатуры, выделительной и др.). Эти эффекторные механизмы усиливают либо ослабляют процессы теплопродукции и теплоотдачи в организме в зависимости от температурных условий окружающей среды. В термонейтральных условиях внешней среды баланс теплопродукции и теплоотдачи в организме человека для поддержания оптимальной температуры тела достигается преимущественно за счет изменения просвета сосудов поверхности тела под влиянием симпатического отдела вегетативной нервной системы. Увеличение симпатического тонуса вызывает сужение кровеносных сосудов, а его снижение — расширение сосудов. Это приводит соответственно к уменьшению или увеличению переноса тепла кровью от «ядра» тела к «оболочке» и его рассеивания во внешнюю среду физическими способами. В условиях высокой внешней температуры для поддержания оптимального температурного баланса в организме человека включения механизма сосудодвигательных реакций может быть недостаточно. Если уровень средней интегральной температуры тела, несмотря на расширение поверхностных сосудов, превышает величину установочной температуры, происходит резкое усиление потоотделения. Эта реакция также контролируется симпатической нервной системой через выделение из окончаний нервных волокон ацетилхолина. Испарение влаги с поверхности тела и поведенческие реакции (например, обмахивание веером, включение вентилятора или кон¬диционера) приобретают в усилении теплоотдачи ведущее значение. В условиях низкой внешней температуры основную роль для поддержания оптимальной температуры тела играет активизация процессов теплопродукции, особенно когда, несмотря на сужение поверхностных сосудов и минимальное потоотделение, уровень средней интегральной температуры тела человека становится ниже, чем величина «установочной точки». Уровень теплопродукции в организме контролируется нейронами заднего отдела гипоталамуса и осуществляется посредством соматических и симпатических нервных волокон, а также при участии ряда гормонов и биологически активных веществ. Так, при увеличении притока афферентных нервных импульсов от холодовых рецепторов кожи в гипоталамус первоначально усиливается сократительный термогенез. Для этого от нейронов дорсомедиальной области гипоталамуса через ядра двигательной системы среднего и продолговатого мозга поток эфферентных нервных импульсов поступает к мотонейронам спинного мозга. Последние осуществляют ритмическую посылку эффекторных нервных импульсов к скелетным мышцам шеи, туловища, проксимальных отделов конечностей. Первоначально это проявляется в увеличении амплитуды и частоты электромиографической активности этих мышц, росте их тонического напряжения, однако видимых сокращений данные мышцы при этом не совершает. При этом в терморегуляционный тонус последовательно вовлекаются мышцы подбородка, шеи, верхнего плечевого пояса, туловища, сгибатели конечностей. Повышенный тонус мышц придает телу характерную позу «сворачивание в клубок», которая уменьшает площадь поверхности тела, контактирующей с внешней средой, и снижает интенсивность теплоотдачи. При продолжающемся охлаждении организма, когда начинается снижение его внутренней температуры (температуры «ядра»), повышение тонуса скелетных мышц переходит в качественно новое состояние — возникают непроизвольные периодические сокращения скелетной мускулатуры, получившие название холодовой дрожи. В этом случае совершается сравнительно небольшая механическая работа скелетных мышц, и почти вся их метаболическая энергия освобождается в виде тепла. Скорость метаболизма и теплообразования в мышцах при холодовой дрожи может возрастать в 5 раз по сравнению с метаболизмом и теплообразованием в них в условиях относительного покоя. В условиях холода благодаря активизации симпатической нервной системы через ее медиатор норадреналин стимулируется липолиз в жировой ткани. В кровоток выделяются и в последующем окисляются с образованием большого количества тепла свободные жирные кислоты. Под влиянием норадреналина и адреналина происходит быстрое, но непродолжительное повышение теплопродукции в организме человека. Более продолжительное усиление обменных процессов достигается под влиянием гормонов щитовидной железы — тироксина и трийодтиронина.

Если, несмотря на активацию обмена веществ, величина теплопродукции организма становится меньше величины теплоотдачи, возникает понижение температуры тела, получившее название гипотермии. Противоположное состояние организма, сопровождающееся повышением температуры тела,— гипертермия, имеет место в том случае, когда интенсивность теплопродукции превышает способность организма отдавать тепло в окружающую среду посредством имеющихся у него способов теплоотдачи.